на каком этапе жизни клетки хромосомы спирализуются
Митоз и мейоз: понятие, фазы, отличия
Наши клетки постоянно растут и воспроизводят самих себя. Репродуктивная функция может осуществляться двумя способами, о которых мы расскажем в этой статье. Вы узнаете, как возникают новые клетки.
Что такое митоз
Первый способ деления соматической клетки — митоз. Материнская клетка разделяется на дочерние клетки, которые практически идентичны родительским с точки зрения генетической информации. Наследственная информация и количество хромосом у дочерних клеток такие же, как у родительской.
Митоз — одна из фаз жизненного цикла клетки и механизм нормального роста тканей. Большую часть клеточного цикла занимает интерфаза, в течение которой протекает повседневная клеточная деятельность. Во время интерфазы происходит:
Во время интерфазы идёт активный синтез и накопление необходимых для деления клетки веществ. Интерфаза делится на три подфазы:
После стадии G2 клетка вступает в следующую фазу деления, а именно — сам митоз. Тут есть четыре подфазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
В схемах деления гаплоидный набор хромосом обозначают буквой n, а набор молекул ДНК (то есть хроматид) — буквой с. Перед буквами указывают число гаплоидных наборов: 1n2с — гаплоидный набор удвоенных хромосом, 2n2с — диплоидный набор одиночных хромосом, 2n4с — диплоидный набор удвоенных хромосом.
Пример. В клетках человека гаплоидный набор составляют 23 хромосомы. Значит, запись 2n2с означает 46 хромосом и 46 хроматид, а 2n4с — 46 хромосом и 92 хроматиды.
Рассмотрим подробнее фазы митоза:
Многие клетки вступают в фазу G0 после митоза и находятся в ней всю жизнь до гибели. Обычно это высокоспециализированные клетки, которые не могут совмещать эффективное выполнение своих функций и размножение. Например, в фазе G0 находится большинство нейронов головного мозга.
Биологическое значение митоза — образование генетически одинаковых дочерних клеток с тем же набором хромосом, что был у материнской клетки. Сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений.
Что такое мейоз
Второй способ деления эукариотической клетки — мейоз. Во время такого процесса деления клетки получаются дочерние клетки, которые называются гаметы. У мужчин это сперматозоид, а у женщин яйцеклетка. Гаметы получают только половину генетической информации родительской клетки. Число хромосом уменьшается в два раза.
Затем гаметы могут объединяться, образуя новую клетку, сочетающую генетическую информацию обеих клеток-родителей — зиготу. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением. Если зигота совершит цепь митозов, сформируется новый организм.
По промокоду BIO92021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 9 класса, по промокоду BIO10112021 бесплатный доступ к курсу биологии 10 класса. Выберите нужный раздел и изучайте биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»!
Каждая гамета человека содержит 23 хромосомы — гаплоидный набор (n). Когда гаметы объединяются, получается зигота с 46 хромосомами — диплоидный набор (2n).
Во время мейоза одна клетка с 46 хромосомами делится дважды. Первое деление называется мейоз I, второе деление называется мейоз II. Интерфаза между двумя этапами деления мейоза настолько кратковременна, что практически незаметна, и в ней не происходит удвоение ДНК. В результате образуются четыре дочерние клетки, каждая с 23 хромосомами.
Мейоз I подразделяется на четыре фазы, аналогичные фазам митоза:
Мейоз II подразделяется на четыре такие же фазы:
Биологическое значение мейоза — образование гаплоидных клеток, отличающихся генетически друг от друга: половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Бинарное деление надвое
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Митоз, клеточный цикл
Митоз (непрямое деление) – это деление соматических клеток (клеток тела). Биологическое значение митоза – размножение соматических клеток, получение клеток-копий (с тем же самым набором хромосом, с точно такой же наследственной информацией). Все соматические клетки организма получаются из одной исходной клетки (зиготы) путем митоза.
2) Метафаза – хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка
3) Анафаза – дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам
Продолжительность митоза – 1-2 часа.
Клеточный цикл
Это период жизни клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.
Клеточный цикл состоит из двух периодов:
Интерфаза состоит из нескольких фаз:
Еще можно почитать
Задания части 1
Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс размножения клеток организмов разных царств живой природы называют
1) мейозом
2) митозом
3) оплодотворением
4) дроблением
Выберите один, наиболее правильный вариант. На каком этапе жизни клетки хромосомы спирализуются
1) интерфаза
2) профаза
3) анафаза
4) метафаза
Выберите один, наиболее правильный вариант. При делении клетки происходит формирование веретена деления в
1) профазе
2) телофазе
3) метафазе
4) анафазе
Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем сопровождается спирализация хромосом в начале митоза
1) приобретением двухроматидной структуры
2) активным участием хромосом в биосинтезе белка
3) удвоением молекулы ДНК
4) усилением транскрипции
Выберите один, наиболее правильный вариант. В профазе митоза НЕ происходит
1) растворения ядерной оболочки
2) формирования веретена деления
3) удвоения хромосом
4) растворения ядрышек
Выберите один, наиболее правильный вариант. На каком этапе жизни клетки хроматиды становятся хромосомами
1) интерфаза
2) профаза
3) метафаза
4) анафаза
Выберите один, наиболее правильный вариант. Деспирализация хромосом при делении клетки происходит в
1) профазе
2) метафазе
3) анафазе
4) телофазе
ИНТЕРФАЗА
1. Выберите три варианта. Какие процессы происходят в клетке в период интерфазы?
1) синтез белков в цитоплазме
2) спирализация хромосом
3) синтез иРНК в ядре
4) редупликация молекул ДНК
5) растворение ядерной оболочки
6) расхождение центриолей клеточного центра к полюсам клетки
2. Выберите три варианта. Какие процессы происходят в клетке в период интерфазы?
1) восстановление ядрышек
2) расхождение центриолей к полюсам клетки
3) разрушение ядерной оболочки
4) увеличение числа митохондрий и пластид
5) репликация ДНК
6) синтез белков рибосом
ИНТЕРФАЗА КРОМЕ
1. Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов, происходящих в интерфазе. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) репликация ДНК
2) формирование ядерной оболочки
3) спирализация хромосом
4) синтез АТФ
5) синтез всех видов РНК
2. Перечисленные ниже процессы, кроме двух, используются для характеристики интерфазы клеточного цикла. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование веретена деления
2) синтез АТФ
3) репликация
4) рост клетки
5) кроссинговер
2. Установите соответствие между процессами и стадиями жизненного цикла клетки: 1) интерфаза, 2) митоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирализация хромосом
Б) интенсивный обмен веществ
В) удвоение центриолей
Г) расхождение сестринских хроматид к полюсам клетки
Д) редупликация ДНК
Е) увеличение количества органоидов клетки
3. Установите соответствие между процессами и этапами клеточного цикла: 1) интерфаза, 2) митоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рост клетки
Б) образование метафазной пластинки
В) репликация ДНК
Г) деспирализация хромосом
Д) соединение нитей веретена деления с центромерами хромосом
ПРОФАЗА КРОМЕ РИС
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке фазы митоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) исчезает ядрышко
2) образуется веретено деления
3) происходит удвоение молекул ДНК
4) хромосомы активно участвуют в биосинтезе белков
5) хромосомы спирализуются
МЕТАФАЗА РИС
1. Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II
2. Рассмотрите рисунок. Укажите (А) тип деления, (Б) фазу деления, (В) количество генетического материала в клетке. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) митоз
2) мейоз II
3) метафаза
4) анафаза
5) телофаза
6) 2n4c
7) 4n4c
8) n2c
3.Рассмотрите рисунок. Укажите (А) тип деления, (Б) фазу деления, (В) число хромосом и молекул ДНК. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) 2n4c
2) митоз
3) профаза
4) n2c
5) метафаза
6) мейоз I
7) 2n2c
МИТОЗ
1. Выберите три варианта. Какие структуры клетки претерпевают наибольшие изменения в процессе митоза?
1) ядро
2) цитоплазма
3) рибосомы
4) лизосомы
5) клеточный центр
6) хромосомы
2. Выберите три особенности митотического деления клетки.
1) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
2) к полюсам расходятся сестринские хроматиды
3) в дочерних клетках оказываются удвоенные хромосомы
4) в результате образуются две диплоидные клетки
5) процесс проходит в одно деление
6) в результате образуются гаплоидные клетки
МИТОЗ КРОМЕ
1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса митоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) лежит в основе бесполого размножения
2) непрямое деление
3) обеспечивает регенерацию
4) редукционное деление
5) увеличивается генетическое разнообразие
2. Все приведенные признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов митоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование бивалентов
2) конъюгация и кроссинговер
3) неизменность числа хромосом в клетках
4) образование двух клеток
5) сохранение структуры хромосом
3. Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, можно использовать для описания митоза. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расхождение сестринских хроматид
2) репликация ДНК
3) образование веретена деления
4) синтез органических веществ
5) формирование экваториальной пластинки
4. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для описания митоза животной клетки. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) хромосома
2) ДНК
3) клеточный центр
4) транскрипция
5) рибосома
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенного на рисунке процесса. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дочерние клетки имеют одинаковый с родительскими клетками набор хромосом
2) неравномерное распределение генетического материала между дочерними клетками
3) обеспечивает рост
4) образование двух дочерних клеток
5) прямое деление
Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, происходят в процессе непрямого деления клетки. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуются две диплоидные клетки
2) образуются четыре гаплоидные клетки
3) происходит деление соматических клеток
4) происходит конъюгация и кроссинговер хромосом
5) делению клеток предшествует одна интерфаза
ИНТЕРФАЗА + МИТОЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
1. Установите последовательность процессов, происходящих в клетке с хромосомами в интерфазе и последующем митозе
1) расположение хромосом в экваториальной плоскости
2) репликация ДНК и образование двухроматидных хромосом
3) спирализация хромосом
4) расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки
2. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе интерфазы и митоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) спирализация хромосом, исчезновение ядерной оболочки
2) расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки
3) образование двух дочерних клеток
4) удвоение молекул ДНК
5) размещение хромосом в плоскости экватора клетки
3. Установите последовательность процессов, происходящих в интерфазе и в митозе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) растворение ядерной мембраны
2) репликация ДНК
3) разрушение веретена деления
4) расхождение к полюсам клетки однохроматидных хромосом
5) образование метафазной пластинки
МИТОЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ
1. Установите правильную последовательность процессов, происходящих во время митоза. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) распад ядерной оболочки
2) утолщение и укорочение хромосом
3) выстраивание хромосом в центральной части клетки
4) начало движения хромосом к центру
5) расхождение хроматид к полюсам клетки
6) формирование новых ядерных оболочек
2. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе митоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) спирализация хромосом
2) расхождение хроматид
3) образование веретена деления
4) деспирализация хромосом
5) деление цитоплазмы
6) расположение хромосом на экваторе клетки
4. Установите последовательность процессов во время деления стволовой клетки крови у человека. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.
1) разделение центромер хромосом
2) компактизация хромосом
3) движение хромосом к полюсам клетки
4) формирование ядерной оболочки
5) выстраивание хромосом по экватору клетки
4) исчезновение нитей веретена деления
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клеточной структуры. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) тип деления клетки – митоз
2) фаза деления клетки – анафаза
3) хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами к нитям веретена деления
4) хромосомы располагаются в экваториальной плоскости
5) происходит кроссинговер
Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!
Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Наш организм — это сложнейшая машина с многочисленными уровнями регуляции, но начиналось все когда-то всего лишь со слияния двух клеток: сперматозоида и яйцеклетки. Что же в них такого особенного, что вместе они способны дать начало новому организму? В этой статье мы поговорим про детство, отрочество и юность сперматозоидов, узнаем, какие трудности нужно пережить, чтобы стать одной из самых специализированных клеток организма, на примере сперматогенеза мышей.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Перед тем, как разглядывать детали сперматогенеза, давайте взглянем на картину в целом [1]. Начнем совсем издалека — со строения генома. В нашем геноме 46 хромосом, из них 2 хромосомы половые (X и Y хромосомы), а остальные 22 пары — аутосомы. Это так называемый диплоидный набор — 2n. Он получается при слиянии яйцеклетки и сперматозоида, которые несут в себе гаплоидные наборы хромосом — n (22 аутосомы, по одной из каждой пары, и одну половую). Именно поэтому в каждом ребенке есть черты отца и матери. Изначально сперматогенез начинается со сперматогоний, исходных половых клеток с диплоидным набором хромосом (2n). Дальнейшие деления сперматогоний приводят к образованию сперматоцитов и именно сперматоциты вступают в мейоз, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Такие клетки называют сперматидами, они имеют круглую форму и внешне сильно отличаются от зрелых сперматозоидов. Поэтому в течение последней части сперматогенеза (ее еще называют спермиогенезом) происходит множество морфологических изменений и образуются зрелые сперматозоиды.
Однако есть еще пара важных вопросов, которые нам важно прояснить, прежде чем приоткрывать занавесу тайн сперматогенеза. В качестве модельного организма мы возьмем мышей, поскольку основные исследования по изучению сперматогенеза проводятся именно на них. И первый важный вопрос: а где же происходит вся эта вакханалия? Для сперматогенеза существует специальный парный орган — тестикулы (семенники). Внутри тестикул млекопитающих можно обнаружить семенные канальцы и межклеточное пространство. В тестикулах также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нервные клетки. В межклеточном пространстве обнаружены макрофаги, значительная часть которых находится на поверхности семенных канальцев.
Наиболее распространенным типом клеток, расположенных в межклеточном пространстве, являются клетки Лейдига, они секретируют тестостерон и другие андрогенные соединения. Эта функция важна тем, что способствует развитию вторичных половых признаков и обеспечивает нормальное течение сперматогенеза.
Семенные канальцы имеют U-образную форму, их внутренняя поверхность выстлана семенным эпителием, в котором протекает сперматогенез. Зрелые сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев, далее они направляются в средостение и затем накапливаются в эпидидимисе.
В семенном эпителии помимо половых клеток присутствуют клетки Сертоли, они окружают половые клетки, защищают их и обеспечивают питательными веществами. Плотные контакты между клетками Сертоли образованы мультибелковым комплексом, который прочно соединяет клетки друг с другом, в результате чего образуется гемато-тестикулярный барьер. Этот барьер отделяет клетки на поздних стадиях от кровеносных и лимфатических сосудов, что позволяет избежать аутоиммунной реакции. Подробности про гемато-тестикулярный барьер можно узнать в статье «Сперматогенез: через тернии к звездам» [2].
Теперь поговорим немного о том, что же мы хотим получить в конце нашего пути. Зрелый сперматозоид состоит из двух основных частей: это голова и хвост (флагелла) [1]. Отличительной особенностью сперматозоидов грызунов является крюкообразная голова, в то время как у копытных, плотоядных и приматов она округлая. В голове сперматозоида находится ядро, претерпевающее значительные изменения, о которых мы поговорим позже. Еще одним важным элементом, находящимся в голове сперматозоида, является акросома. Это мембранный пузырек с ферментами, который образуется из комплекса Гольджи. Его звездный час наступает при взаимодействии яйцеклетки со сперматозоидом: ферменты высвобождаются, растворяя оболочку яйцеклетки и помогая сперматозоиду проникнуть внутрь.
Для того чтобы добраться до яйцеклетки, у сперматозоида есть хвост (флагелла), который обеспечивает его подвижность [3]. Структурной основой флагеллы является аксонема — сложный комплекс на основе микротрубочек из белка тубулина. Микротрубочки образуют так называемую структуру 9×2+2: 9 дублетов микротрубочек располагаются по кругу, а в центе находятся две одиночные микротрубочки. От одного дублета к другому направлены динеиновые ручки, они обеспечивают скольжение дублетов относительно друг друга. Такое скольжение позволяет хвосту изгибаться в разных направлениях, в итоге его движение происходит по траектории, напоминающей воронку. С центральными микротрубочками дублеты связаны через белковые комплексы, которые называют радиальными спицами.
В хвосте сперматозоида на основе структурных различий выделяют несколько частей.
Самая ближняя к голове часть — соединительная. Именно в ней находится базальная пластинка, через которую происходит связь хвоста с головой.
За ней следует промежуточная часть, где находится митохондриальная спираль, состоящая из 50–75 митохондрий, вокруг которых вытягиваются 9 наружных плотных волокон. Митохондрии поставляют энергию для биения жгутика. Наружные плотные волокна представляют собой белковый комплекс, выполняющий структурную функцию. Промежуточная часть отделена от главной анулусом. Эта кольцевая структура помогает регулировать транспорт белков внутри хвоста.
В главной части уже нет митохондрий, снаружи появляется волокнистая оболочка, которая представляет собой две колонны. Колонны расположены вместо 3 и 8 наружных плотных волокон и соединены серией поперечных ребер. Колонны и ребра играют не только структурную функцию, предполагается, что они служат каркасом, на котором закрепляются ферменты, участвующие в регуляции созревания сперматозоида, подвижности хвоста и различных сигнальных путях.
Самой последней является концевая часть, где располагается аксонема и концы наружных плотных волокон и волокнистой оболочки.
Теперь мы вооружены и готовы начать наше путешествие! Первым делом познакомимся со сперматогониями — неспециализированными диплоидными клетками, с которых начинается сперматогенез.
Вначале было описано всего два типа сперматогоний [4], [5]. У первого, сперматогоний типа A, не обнаружили гетерохроматин в ядре, в то время как у второго, типа B, в ядре присутствовал гетерохроматин. Вскоре после этого был обнаружен тип сперматогоний с промежуточным количеством гетерохроматина — такие клетки были названы промежуточными (In) сперматогониями.
Что это значит для нас? Хроматин может находиться в активном состоянии или неактивном, активный хроматин мы называем эухроматином, а неактивный — гетерохроматином. Поскольку сперматогонии еще не определились со своей будущей профессией, то они себя не ограничивают и хранят генетический материал в активном состоянии. Однако решив стать зрелым сперматозоидом, сперматогония выбирает свой путь и знает, в каком направлении развиваться, поэтому всю ненужную для этого генетическую информацию переводит в неактивное состояние — гетерохроматин. Таким образом, увеличение количества гетерохроматина говорит нам об увеличении специализации клетки.
На данный момент обнаружено еще больше стадий, через которые проходят сперматогонии перед образованием сперматоцитов: от типа А через промежуточные в тип В [6]. Все начинается с деления сперматогоний As. Дочерние клетки могут мигрировать и стать двумя новыми одиночными стволовыми клетками, или могут оставаться вместе, соединенные межклеточным мостиком, поскольку цитокинез не завершен, и стать парой клеток Apr. Затем пара делится дальше, образуя цепочку из четырех. Затем сперматогонии Aal дифференцируются в так называемые сперматогонии A1, которые являются первым типом «дифференцирующихся» сперматогоний. У млекопитающих обычно шесть поколений дифференцирующихся сперматогоний делятся синхронно и на последнем своем делении производят сперматоциты.
Сперматогония типа В дает начало прелептотеновым сперматоцитам, которые вступают в мейоз, необходимый для получения гаплоидных клеток [7]. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений без промежуточной S-фазы. Профаза первого мейоза удлинена и ее разделяют на последовательные стадии: лептотена, зиготена, пахитена и диплотена. Во время лептотены происходит конденсация ДНК, в зиготене гомологичные хромосомы соединяются и компактизируются. На стадии пахитены происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами с образованием новых комбинаций генов. Этот процесс повышает наследственную изменчивость, благодаря которой происходит эволюция. В диплотене происходит частичная деконденсация хромосом и экспрессия генов, необходимых для дальнейших процессов. На этом профаза заканчивается. Далее хромосомы расходятся к полюсам клетки и результатом первого деления первичных сперматоцитов с диплоидным набором хромосом (2n) становятся вторичные сперматоциты с гаплоидным набором хромосом (n). При втором делении к полюсам клетки расходятся хроматиды, и после второго деления мейоза образуются круглые сперматиды.
Со стадии круглых сперматид начинается спермиогенез. Клетки больше не делятся, во время спермиогенеза происходит лишь усложнение их структуры, образуется хвост и сперматозоид приобретает знакомый нам вид [3].
Как мы уже знаем, круглые сперматиды образуются после мейотического деления сперматоцитов. Затем во время шага 2–3 аксонема начинает удлиняться и достигает почти полной длины. В это время она окружена жгутиковой мембраной — продолжением клеточной плазматической мембраны. Также во время стадии 2–3 на дистальном конце жгутика начинают формироваться предшественники колонн. Столбцы фиброзной оболочки и ребра впоследствии собираются в дистально-апроксимальном направлении — в том направлении, которое станет основной частью сперматозоидов. Между этапами 6 и 7 базальное тело с прикрепленной аксонемой перемещается к ядру и тянет за собой плазматическую мембрану, после чего плазматическая мембрана окружает промежуточную часть жгутика. На этапе 8 внешние плотные волокна начинают собираться вдоль дублетов микротрубочек аксонемы от промежуточной части к концу хвоста, в конечном итоге растягиваясь по всей длине, но не достигая своего полного диаметра до этапа 16. Также на этапе 8 из комплекса Гольджи образуется акросома. Параллельно с этим образуется манчета [8] — напоминающая юбку структура из микротрубочек и актиновых филаментов, играющая важную роль в транспорте белков из головы в хвост.
На этапе 9 ядро начинает удлиняться и конденсироваться, благодаря этому клетки на дальнейших стадиях называют элонгированными сперматидами. В обычном состоянии ДНК в ядре упакована с помощью белков гистонов, однако для более плотной упаковки гистоны замещаются на протамины [9]. Поскольку протамины несут больше положительных зарядов, отрицательно заряженная ДНК упаковывается еще более плотно, что позволяет уменьшить риск повреждения генетической информации до слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Однако при такой плотной упаковке не происходит транскрипция, поэтому все необходимые РНК синтезируются заранее и хранятся в виде рибонуклеопротеиновых комплексов. Также на 9 стадии начинает формироваться анулус и окружает аксонему у ее основания. На шаге 15 анулус мигрирует дистально вдоль аксонемы к будущему месту соединения промежуточной и главной частей. Анулус представляет собой структуру в форме кольца, которая разделяет промежуточную и главную часть хвоста, тем самым участвуя в регуляции транспорта. В начале этапа 15 митохондрии в развивающейся промежуточной части мигрируют к аксонеме и конденсируются вокруг нее и внешних плотных волокон. На этапе 16 избыточная цитоплазма удаляется как остаточное тело. Затем зрелые сперматозоиды попадают в просвет и выходят из тестикул.
Зрелые сперматозоиды попадают в эпидидимис (придаток яичка). Сперматозоиды передвигаются за счет биения ресничек эпителия, при этом созревание сперматозоидов продолжается, они приобретают подвижность [10]. В итоге в эпидидимисе происходит накопление и хранение зрелых сперматозоидов. Около 23×10 6 сперматозоидов находится в эпидидимисе мышей, из которых 73% имеют нормальное строение, а остальные не пережили путешествие так успешно, и у них наблюдаются различные дефекты (отсутствие подвижности, наличие двух голов и т.д.).
В заключение хочется отметить, что различные поколения половых клеток связаны не случайным образом, а образуют клеточные ассоциации фиксированного состава. Так, например, сперматиды на данном этапе спермиогенеза всегда связаны с одними и теми же типами сперматоцитов и сперматогоний [11]. В определенный момент времени в семенном эпителии находится 3–4 типа клеток. В связи с этим у мышей выделяется 12 типов поперечных срезов семенного эпителия.