Трилобит что это такое
Трилобит
Трилоби́ты [1] (лат. Trilobita) — вымерший класс морских членистоногих, имевший большое значение для фауны палеозойских образований земного шара. Известно свыше 10 тыс. ископаемых видов и 5 тыс. родов, объединяемых в 150 семейств и 9 отрядов.
Содержание
Содержание
История открытия
Класс Трилобиты (Trilobita) был выделен Вальхом (Walch) в 1771 году. Trilobita в переводе с латинского «трёхдольный»(«трёхлопастные»), потому что тело трилобитов состоит из трех долей. Однако впервые трилобиты были описаны Ллуайдом (Llwyd) в 1698 году под названием Trinuclei. Затем трилобиты были описаны Линнеем в 1745 году под названием Entomolithes.
Морфология
Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих (ближайшие современные аналоги — мокрицы и мечехвосты [2] ). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь (экзоскелет), уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела. Длина тела трилобитов доходила до 72 см (Isotelus), и даже до 90 см. Тело состояло из защищённой панцирем головы с двумя глазами, сегментированного туловища (торакс) и хвоста (пигидий).
Строение панциря трилобитов: I — головной отдел (щит) II — туловищный отдел (торакс) III — хвостовой отдел (пигидий) 1 — лицевой шов 2 — подвижная щека 3 — щёчное остроконечие 4 — глабель 5 — затылочное кольцо 6 — неподвижная щека 7 — глаз 8 — рахис (осевая часть панциря) 9 — плевры (боковые части панциря) 10 — спинная борозда 11 — хвостовые сегменты 12 — шип (тельсон)
Rusophycus, ископаемые следы ползания трилобитов
Голова
Головной щит (цефалон) имеет форму полукруга. Средняя часть головного щита называется глабелью, боковые — щеками (либригены); задние углы щёк нередко вытянуты в более или менее длинные щёчные остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части, обыкновенно же разделяется с помощью особых линий или так называемых швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая, вероятно, прикрытием живота. По предположениям учёных, в голове трилобитов располагался желудок, сердце и мозг.
Туловище и хвост
Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями.
Конечности
Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Конечности трилобитов многофункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций — двигательную, дыхательную и жевательную. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6—7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры.
Органы чувств
Представители отряда Agnostida совершенно лишены глаз, что, по-видимому, связано с жизнью на большой глубине либо в мутной воде.
По расположению и количеству призм, глаза трилобитов делятся на три группы:
прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой;
или многоугольных линз (до 700), каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других;
У некоторых трилобитов (Triarthrus) различимы органы осязания — пара длинных усиков-антенн на голове впереди ротового отверстия.
Образ жизни
Встречались свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные. Помимо окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы жизнедеятельности, предположительно к ним относят следы покоя (Rusophycus) и ползания (Cruziana и Diplichnites).
Онтогенез
Развитие трилобитов происходило с метаморфозом: яйцо, личинка, взрослая особь. Значительная часть ископаемых находок трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во время линьки, и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки. Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли, причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько сегментов.
Размножение
Сохранились ископаемые яйца и личинки трилобитов. Такой способ размножения присущ современным мечехвостам. Ученые считают, что трилобиты были двуполыми. Свидетельством этого является наличие выводковой сумки.
Питание
Сворачивание
Многие трилобиты обладали способностью свёртывать своё тело как мокрицы так, что все мягкое тельце оказывалась под панцирем. Сворачивание служило защитой от более крупных хищников.
Распространение
Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов, из которых 252 относятся к кембрийскому периоду, в силурийском периоде: 866 к нижнесилурийской (ныне ордовикский период), 482 к верхнесилурийской эпохам (ныне собственно силурийский период), 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду; в пермский период переходит только 1 вид. Работа по классификации трилобитов была для палеонтологов трудной. Оказалось, что нельзя исходить из какого-либо одного признака, а надо учитывать много признаков вместе. Древнейшая группа Olenidae преобладает в кембрийском периоде — она характеризуется большим числом сегментов в туловище, преобладанием величины головы над хвостовым щитом (у других трилобитов они обыкновенно равны по величине), малым развитием глаз и лицевого шва, притом способность свертывания ещё мало у них развита. В ордовике особенно заметна группа Asaphidae. У них число сегментов туловища постоянно и равно 8, хорошо развитые сложные глаза, поверхность всегда гладкая; семейство Phacopidae (англ.) распространено от ордовика до девона. У них постоянное число сегментов 13 и глаза имеют своеобразный вид. В силуре распространены группы Proetidae (англ.), Bronteidae, Calymenidae (англ.), которые переходят в девонскую систему; в каменноугольной системе встречаются только представители Proetidae.
Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (сланцы Бёрджес), в штате Нью-Йорк в США, и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы [en] ).
Остатки трилобитов часто находят в районе Ленских столбов на территории Якутии.
В массовой культуре
Также трилобиты упоминаются в фантастической повести Гарри Гаррисона «Фантастическая сага», где члены съемочной группы голливудской киностудии «Клайметик Студиоз» в перерывах между съёмками фильма о викингах, отдыхали на доисторическом острове Санта-Каталина, их «ловят при свете фонаря, жарят целиком и едят с пивом»
Трилобиты
Введение
Рассказ у нас пойдет в особенности о трилобитах, и любознательный читатель узнает многое об их повадках и истории.
Трилобиты – это класс морских членистоногих, широко распространенный в палеозойских морях, и вымерший в конце пермского периода. Из ныне живущих животных самыми близкими родственниками трилобитов можно считать мечехвостов, но и они находятся в дальнем родстве с этими древними существами.
Трилобиты привлекают внимание многих людей – палеонтологов, эволюционных биологов, коллекционеров и создателей кинофильмов. Это невероятно успешная в эволюционном плане группа. Сохраняя общий план строения, трилобиты смогли освоить множество экологических ниш и просуществовать более 300 миллионов лет.
Сегодня мы оставим в стороне привычное изучение окаменелостей и компьютерных реконструкций. Для того чтобы познакомиться с героями нашего повествования, мы отправимся в прошлое, в силурийский период.
Силурийский период
Итак, 430 миллионов лет до нашей эры, Южное полушарие, побережье суперконтинента, Гондваны. До самого горизонта простирается безбрежный океан, и где-то там, на севере, его волны разбиваются о берега Лаврентии, Балтики и Ангарида – других континентов этого юного мира.
Вглубь суши уходят каменистые холмы, сменяющиеся горами, за которыми тянутся огромные пустоши. Привычной нам зелени нет, но на камнях играют красками пятна лишайников, а сырые места покрыты мягким ковром изо мха, над которым возвышаются хрупкие кустики каких-то растений. День по-летнему теплый, даже жаркий, но нам с вами придется ходить в особых скафандрах и дышать через кислородную маску – озоновый слой еще не сформировался, а в атмосфере слишком мало кислорода (около 10%) и в три раза больше углекислого газа, чем сегодня.
Начинается отлив, и не все морские жители поспевают за уходящими водами. Здесь, на обнажившемся дне, среди буро-зеленых комков водорослей, раковин брахиопод, морских звезд и луж воды неспешно ползают странные существа. Покрытые сегментированным панцирем, они похожи на гигантских мокриц. На мощном головном щитке панциря выделяются фасеточные глаза, длинные усики ощупывают поверхность перед собой. При нашем приближении трилобиты стараются спрятаться в лужах, а некоторые сворачиваются в шар. Такое поведение может спасти от хищника, а мы же с легкостью добываем несколько экземпляров, и теперь самое время рассмотреть их поближе.
Броня и лапки
Трилобиты – членистоногие, представители того же типа, что и пауки, многоножки, крабы, жуки и бабочки.
Общий план строения у трилобитов одинаков, не смотря на разницу в размерах и образе жизни. Тело делится на три части как вдоль, так и поперек. В поперечном плане это: голова (цефалон), тело (торакс) и хвост (пигидий). В продольном – центральная осевая доля (рахис), и две плевральные доли/лопасти справа и слева от нее. Головной щит скрывает самые важные органы – мозг и желудок. Остальные сегменты тела имеют однотипное строение. Через каждый сегмент проходит нервный тяж с ганглиями, кишечник и длинный многокамерный сосуд – сердце.
Как и у всех членистоногих, тело трилобита покрыто хитиновым панцирем, выполняющим роль экзоскелета. Изнутри к панцирю крепятся соединительная ткань, мышцы и внутренние органы. Панцирь не является сплошной монолитной конструкцией, он состоит из множества сегментов, что обеспечивает хорошую подвижность животному. Его толщина – от 1 мм и более у крупных видов. Высокая прочность достигается двумя способами: за счет минерализации хитина солями кальция и конструктивных особенностей. Разнообразные гребни, шипы и прочие наросты создают дополнительные ребра жесткости, усиливающие броню трилобита.
Пойманные нами трилобиты имеют темный однотонный серо-зеленый окрас, но попадаются особи с красно-бурым панцирем и пятнами, похожими на камуфляжные.
Одной из интересных особенностей трилобита является умение сворачиваться в шар во время опасности. Наши образцы сейчас выглядят как свернувшиеся мокрицы-переростки. В таком состоянии они могут находиться длительное время, но если оставить их в покое, они не спеша разворачиваются.
Если трилобита перевернуть, мы увидим множество шевелящихся членистых ножек. Поскольку конечности редко сохраняются в окаменелом виде, сейчас у нас есть уникальная возможность изучить их вживую. На первый взгляд кажется, что они одинаковые, но это не так. Самая первая пара конечностей видоизменилась и стала антеннами – с их помощью трилобит ощупывает и обнюхивает предметы. Под головным щитом расположены четыре пары сильных ног, захватывающих и измельчающих пищу. Конечности на брюшке и хвосте делятся на две веточки. Основная – это собственно ходильная нога. А от ее основания отходит особая щетинистая пластинка. Это жабры, часть дыхательной системы трилобита. В задней части, под пигидием, эти щеточки гораздо больше и массивней, и выполняют роль плавательных лопастей.
Крепкий внешний скелет – это хорошая защита от врагов, но у него есть существенный минус. Он не может растягиваться по мере роста животного. Поэтому от панциря надо периодически избавляться, линять. На головном щите трилобита расположены особые швы, по которым разрывалась старая оболочка. Процесс линьки начинался с высвобождения глаз, и их отсутствие у окаменелости – один из признаков, что мы имеем дело со сброшенной оболочкой. Здесь, на берегу силурийского моря, эти панцири встречаются большими кучами, покрытыми слоем песка и ила. Очевидно, для линьки трилобиты собирались в одно место, как это делают современные крабы, чтобы защищать друг друга от врагов.
Зоркий взгляд
Трилобиты – одни из первых животных, которые обзавелись сложными глазами. Вглядитесь в эти фасетки – их каменный взгляд завораживает даже спустя миллионы лет. И каменный – вовсе не метафора. Глаз трилобита состоит из множества фасеток (от 70 до 10-15 тысяч). В каждой фасетке находятся две линзы. Нижняя состоит из хитина, а вот верхняя представляет собой кристалл кальцита с примесью магния. Это очень необычно. Подобного рода «минеральные» линзы в глазах есть еще только у двух групп живых существ – панцирных моллюсков-хитонов, и у иглокожих, офиур. Но только у трилобитов они развиты до совершенства и обеспечивают хорошее зрение. Их происхождение – результат параллельной эволюции и особенностей обмена веществ у этих животных.
Трилобиты – мастера биохимической работы с карбонатом кальция. Анализ окаменелых панцирей и пробы, взятые у живых трилобитов, показывают высокую степень минерализации их хитиновой брони, что также не встречается ни у кого из членистоногих.
Такое устройство глаз позволяло хорошо видеть объекты на расстоянии до нескольких метров, а множество фасеток формировали объемное сфокусированное изображение объекта. В окаменелостях глаза трилобитов сохраняются практически неизменными, включая цвет – у некоторых они могут быть бирюзовыми, изумрудно-зелеными, или желтыми.
Половой вопрос
Как и большинство современных членистоногих, трилобиты были двуполыми и откладывали яйца.
Чтобы отличить самца и самку трилобита, нужно обратить внимание на форму тела и скульптурные элементы панциря. У самцов тело более узкое, но панцирь может быть богато украшен выростами. У самок шипы и отростки панциря меньше, зато широкое сильное тело. Но основным внешним отличием все-таки будет выводковая сумка, особое приспособление на головном щите либо на его нижней стороне, в которое помещаются яйца.
Личинки трилобита мало похожи на своих родителей – у них нет глаз, а тело скрыто под нерасчлененным щитком. Такие личинки свободно плавают в толще воды и разносятся волнами и течением на большие расстояния. По мере роста молодой трилобит становится все больше похож на взрослую особь. Планктонную стадию в размножении проходят и многие современные морские членистоногие.
Также, подобно некоторым ракообразным, трилобиты способны на миграции во взрослом состоянии. Известно, что трилобиты способны выстраиваться в цепочки, как это делают лангусты, и перемещаться крупными группами на большие расстояния. Что заставляет их мигрировать, сезонное это явление или нет – нам еще предстоит выяснить.
Среда обитания
Для того, чтобы изучить образ жизни трилобитов в естественной среде, нам придется погрузиться на дно силурийского моря в передвижной лаборатории и установить камеры наблюдения.
От океана нашу мелководную лагуну отделяет риф барьерного типа. Его строители – строматопороидеи, колониальные организмы, близкие к губкам. Вместе с одноклеточными водорослями и кораллами (ругозами и табулятами) они образуют сложное сообщество, на котором селятся морские лилии, актинии, брахиоподы и моллюски.
Здесь, между кустиками кораллов мы встречаем Paralejurus-ов, небольших трилобитов с гладким массивным цефалоном и крупными глазами. Они многочисленны, и неторопливо переползают с места на место в поисках пищи – моллюски, мертвый мечехвост, застрявшая среди морских лилий панцирная рыба станут их добычей. Еще пара похожих особей увлеченно грызет губку, пытаясь извлечь из нее что-то съедобное.
В целом трилобиты – хищники, ведущие придонный образ жизни. Основная добыча – разнообразные черви и прочие мягкотелые беспозвоночные. Некоторые виды устраивают засады на проползающую мимо добычу – зарываются в песок, оставляя на поверхности одни глаза, и резким рывком набрасываются на свою жертву. Так охотился, к примеру, Asaphus kowalewskii, имеющий глаза на длинных стебельках, но сейчас, в силуре, подобных ему мы не наблюдаем. Зато ночью камера записала удивительную сцену выслеживания добычи другим трилобитом – Cheirurus-ом. Имеющий вытянутые назад и острые, как рога, отростки цефалона, и два вытянутых шипа на пигидии, хейрурус выглядит устрашающе. Быстро переползая по дну, он изучает норки многощетинковых червей. Одна из них привлекла его внимание и трилобит затаился. Прошло около часа, прежде чем из норы показался червь, и как только он вылез полностью, последовал стремительный рывок, в воду взметнулось облако песка и ила. Червь был схвачен поперек тела передними ногами трилобита, и после непродолжительной борьбы разорван на несколько частей.
Изучая записи камер и делая выходы наружу в аквалангах, мы убедились, что разнообразие трилобитов велико даже на таком крохотном участке, как небольшая лагуна. Прибрежные заросли водорослей населяли мелкие, с ноготь, трилобиты, обгрызающие их сочные стебли. Во впадинах, где скапливался ил и вязкая грязь, встречались шипастые существа, похожие на Dicranurus-ов. Длинные отростки на панцире помогали им не тонуть в этом густом песчано-илистом киселе.
Некоторые норы, которые мы поначалу приняли за норы червей, оказались норами трилобитов с гладким, уплощенным телом и крохотными глазами. Поедая детрит и мелких обитателей дна, они прокладывали свои тоннели и иногда по ночам выходили на поверхность. Большой во всех смыслах удачей было обнаружение истинного короля трилобитов – Isotelus-а. Несколько крупных, до метра в длину особей обитали у подножия рифа и сутки напролет бороздили дно лагуны в поисках добычи.
Закат эпохи
Получив необходимую информацию и образцы, мы возвращаемся обратно в наше время. Наше путешествие в силурийский период закончено, но история трилобитов будет продолжаться еще 200 миллионов лет.
За расцветом во время силура последует постепенный спад разнообразия и численности этих удивительных животных. Девон, следующая эпоха, принесет серьезные перемены. На сцену выйдут быстрые рыбы с мощными челюстями, способные разгрызать прочные панцири членистоногих. Появятся аммониты. Среди донных хищников особое место будут занимать эвриптероидеи – ракоскорпионы длиной до двух метров. Морские экосистемы будут перестраиваться, становясь все более сложными. Постепенно к пермскому периоду от былого разнообразия трилобитов не останется почти ничего. Последние из древних исчезнут на рубеже перми и триаса, во время Великого вымирания, а их экологическую нишу со временем займут равноногие ракообразные – изоподы.
Физика в мире животных: трилобиты и их «линзы» из кальцита
Трилобиты — класс морских животных, вымерший сотни миллионов лет назад. Ученым известно 9 отрядов трилобитов, которые включают 150 семейств, 5 тысяч родов и 10 тысяч видов. Ближайшие современные аналоги трилобитов по строению тела — мокрицы и мечехвосты (кстати говоря, «живые ископаемые»). У большинства трилобитов был мощный панцирь. Рот и ноги располагались на нижней стороне тела, а глаза — на верхней.
Глаза большинства трилобитов были очень сложными, причем их строение радикально отличалось от строения глаз современных животных. Кристаллинового хрусталика у этих животных не было, вместо него у трилобитов были минеральные линзы из кальцита. Сейчас единственными животными с минеральными зрительными линзами являются некоторые существующие ныне офиуры и моллюск Acanthopleura granulata. Сложность глаз трилобитов была гораздо выше сложности глаз этих наших современников.
Как ученые выяснили строение глаз трилобитов? Благодаря тому, что они состояли из неорганического кальцита, глаза трилобитов очень хорошо сохранились. В элементарных линзах составных глаз ископаемых членистоногих кальцит имеет необычную кристаллическую структуру. Луч света, который идет под определенным углом, не преломляется и не разбивается на несколько лучей. А вот лучи, которые падают на глаз животного под другим углом, разбиваются на два луча, которые преломляются и поступают на сенсорные клетки именно так, как нужно для последующего формирования общей картинки. Поскольку глаза трилобитов были почти полностью неорганическими, то и фокусироваться на различных объектах они не могли самостоятельно. У большинства современных животных фокусировка происходит в автоматическом режиме благодаря изменению формы и размера зрачка и хрусталика (конечно, это относится только к тем животным, у кого есть и зрачок, и хрусталик).
Глаза большинства видов трилобитов имеют структуру, которая очень похожа на структуру тех оптических конструкций, которые были созданы Декартом и Гюйгенсом в середине 17-го века. Окуляр Гюйгенса состоит из двух плоско-выпуклых линз, расположенных плоскими частями к глазу наблюдателя и разделённых некоторым промежутком. Линзы называются линзами глаза и линзами поля. Фокальная плоскость расположена между двумя линзами. Он был изобретен Христианом Гюйгенсом в конце 1660 годов и был первым составным (многолинзовым) окуляром. Гюйгенс открыл, что две разделённые промежутком линзы могут быть использованы для изготовления окуляра с нулевой хроматической аберрацией. Эти асферические анапланатные линзы могут оптимизировать формируемое отдельными элементами глаза изображение, собирая лучи света лучше прочих систем. Среди трилобитов встречались виды, у которых не было глаз вообще (вероятно, они жили в темноте или в очень мутной воде), например, у вида Agnostus, или виды, у которых были примитивные глаза.
Но у большинства остальных глаза были развитыми. Они разделяются на три типа:
Глаза голохроического типа. Они состояли из большого количества элементарных «фасеток», речь идет о 15000 призматических линз или даже большем их числе. Все элементарные линзы находились в прямом контакте друг с другом, без непрозрачных разделяющих мембран. Прозрачная защитная мембрана покрывала глаза такого типа только сверху.
Глаза шизохроического типа. Они состояли примерно из 700 элементов каждый и разделялись непрозрачными стенками. Отдельные «фасетки» представляли собой округленные или многоугольные линзы. Глаза были покрыты сверху прозрачной мембраной, которая, вероятно, защищала весь орган от повреждения. У всех ранних видов трилобитов глаза были голохроического типа, которые затем эволюционировали в шизохроический тип глаз.
Абатохроический тип глаз. В нем было гораздо меньше элементов (не более 70). Это были все те же округленные или многоугольные линзы, которые отличались от линз глаз шизохроического типа размером. Каждая элементарная линза была отделена от соседних тонкой непрозрачной мембраной (склерой). Эти глаза были меньшими по размеру, чем предыдущие два типа, но обеспечивали своим «владельцам» неплохое зрение. Вероятно, абатохроические глаза были у тех трилобитов, кто жил на дне или в относительно мутной воде.
Глаза разных видов трилобитов отличались по размеру и расположению. Например, у тех животных, которые жили в донном грунте, глаза располагались на стебельках. Они позволяли закопавшемуся в ил животному видеть все, происходящее вокруг. У многих трилобитов был превосходный обзор. Так, глаза у вида Opipeuter обеспечивали практически круговой обзор — эти плавающие животные видели все, что происходит сверху, снизу и по бокам. Так называемых мертвых зон у них не было.
В целом, «картинка» у трилобитов формировалась примерно так же, как у современных насекомых с фасеточными глазами. Отдельные элементы изображения складывались в общую мозаику, которая была тем лучшей, чем больше отдельных элементов содержал глаз. Вероятно, это можно сравнить с пикселизацией изображения на мониторах — чем больше пиксель, тем большую «зернистость» мы видим.
Бриджитт Шоемененн, палеонтолог из Боннского университета, одной из первых изучала глаза трилобитов, используя для этого рентгеноскопию. Благодаря своему методу она смогла оценить строение не только линз-фасеток, но и клеток, которые расположены под ними. Под каждой миниатюрной линзой расположены сенсорные клетки, причем их расположение напоминает расположение лепестков цветов. Центральным элементом были ромбовидные фоторецепторы. В промежуточном пространстве располагались пигментные клетки, которые придавали глазам коричнево-черную окраску.
Как уже говорилось выше, с фокусировкой изображения у трилобитов не было никаких проблем. Они одновременно видели объекты рядом с собой и те объекты, что находились от них за сотни метров. В целом, эти древние животные имели сложнейшие глаза, которые обеспечивали «картинку» не хуже, чем глаза современных животных. И при этом структура этих древних глаз радикально отличалась от структуры глаз современных животных.