ralstonia solanacearum что это
Ralstonia (ралстония, род бактерий)
 |
| Ralstonia mannitolilytica |
Ralstonia (ралстония) — род бактерий, аэробных неферментативных оксидаза-положительных грамотрицательных палочек, обычно встречающихся в воде и почве. Ralstonia может существовать в суровых условиях. Например, она способна переносить дезинфицирующие средства, такие как хлоргексидин и этакридин лакатат, но лучше всего растет во влажной среде.
Ralstonia — патоген человека
Ralstonia mannitolilytica — один из наиболее распространенных патогенов, вызывающих внутрибольничные инфекции у пациентов с ослабленным иммунитетом. У тех, кто получает искусственную вентиляцию легких, вероятность развития инфекции в двенадцать раз выше, чем у тех, кто не получает искусственную вентиляцию легких.
Бактерии рода Ralstonia редко вызывают бактериемию, инфекции мочевыводящих путей, раневую инфекцию, перитонит.
Ralstonia mannitolilytica — оппортунистический патоген, который ассоциируется с тяжелым заболеванием, включая септический шок, менингит и инфекции трансплантата почек*.
У страдающих болезнью Паркинсона содержание в слизистой оболочке бактерий рода Ralstonia значительно выше по сравнению со здоровыми людьми (Толегенова И.Х.).
* Owusu, M., Acheampong, G., Annan, A. et al. Ralstonia mannitolilytica sepsis: a case report. J Med Case Reports 13, 318 (2019).
Бактерии рода Ralstonia — фитопатогены, вызывающие массовую гибель сельскохозяйственных культур
Бактерии рода Ralstonia являются распространенным фитопатогеном, вызывающим увядание с гибелью многих экономически важных сельскохозяйственных культур и декоративных растений. Проникнув через корни растения-хозяина в сосуды, бактерии накапливаются и заполняют их слизистой массой, что затрудняет передвижение воды. Происходит увядание из-за деградации закупоренных сосудов ксилемы и разрушения окружающих тканей. Из пораженных стеблей Ralstonia проникает в столоны и сосудистую часть клубня, где под действием экзоферментов происходит ее размягчение и побурение.
Ralstonia solanacearum поражает более 200 видов растений, принадлежащих к 53 различным ботаническим семействам, но наиболее чувствительны к патогену представители семейства пасленовых. К растениям-хозяевам этого фитопатогена относятся подсолнечник, картофель, баклажаны, томат, различные виды табака, перца, физалиса. Кроме того, Ralstonia solanacearum поражает мальвовые, хлопчатник, бананы, гречиху, ревень, щавель, бобовые, различные виды сложноцветных.
Род Ralstonia в систематике бактерий
Род Ralstonia входит в семейство Burkholderiaceae, порядок Burkholderiales, класс Betaproteobacteria, тип протеобактерии (Proteobacteria), царство Бактерии.
В род Ralstonia входят следующие виды: Ralstonia detusculanense, Ralstonia insidiosa, Ralstonia mannitolilytica, Ralstonia pickettii, Ralstonia pseudosolanacearum, Ralstonia solanacearum, Ralstonia syzygii.
Бурая бактериальная гниль картофеля
Возбудителем бурой гнили или бактериального увядания картофеля является бактерия (лат. Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al). Данное опасное заболевание является карантинным объектом и чаще всего поражает регионы с теплым климатом, поскольку оптимальная температура воздуха для развития бактерий составляет +27°С.
Бурая гниль имеет довольно широкое распространение. Заболевание нередко встречается в государствах Азии, странах занимающих побережье Тихого океана, на африканском континенте, в Соединенных Штатах, в Мексике, в Чили, в Эквадоре и так далее. Кроме того, болезнь была обнаружена на картофельных плантациях Португалии, Германии, Нидерландов, Швеции, Румынии, Чехии, Венгрии и в других странах европейского континента. Очаги возникновения бурой гнили были неоднократно зарегистрированы в России (вплоть до Красноярского края и Сахалина) и в Украине.
Бактериальное увядание картофеля представляет собой гнилостное сосудистое заболевание, в результате заражения которым внутри растений происходит закупорка сосудов и как следствие, гибель отдельных стеблей или всей культуры.
Бурая гниль поражает в первую очередь растения семейства пасленовых (картофель, томаты, баклажаны и табак), но в тропических и субтропических регионах заражению этой бактерией подвержено более 200 видов растений, среди которых множество сорных трав и цветов.
При заражении картофеля бурой гнилью, в первую очередь начинают увядать листья, находящиеся в точках роста стебля (на них иногда можно наблюдать признаки некрозы бордового оттенка). Листья у инфицированного растения постепенно приобретают зеленовато-бронзовый цвет, постепенно скручиваются и отмирают.
При благоприятных для развития бактерий условиях, когда температура воздуха составляет от +27 до +30°С и повышенном уровне влажности, процесс их размножения протекает настолько быстро, что засохшие стебли могут сохранять свою изначальную окраску, и только со временем приобретают темно-коричневый или даже черный цвет. При более низких температурах инфицированные растения в течение длительного времени сохраняют латентную инфекцию, то есть скрытую от глаз наблюдателя форму заражения.
Пораженные бактерией побеги картофеля постепенно окрашиваются в коричневатые оттенки, при этом их нижняя часть у основания корня размягчается и начинает гнить. При этом возможно продольное расщепление стебля.
В некоторых случаях, особенно на молодых стеблях можно наблюдать темные длинные полосы, а жилки листьев сначала желтеют, а затем темнеют и высыхают.
На срезе инфицированных побегов обычно хорошо заметны буроватые сосудистые кольца. При надавливании на них из очага заражения выделяются капельки белесой, кремовой или буроватой вязкой слизи.
Клубни зараженных растений обычно имеют небольшой размер и полностью сгнивают, распространяя при этом резкий неприятный запах.
При поперечном разрезе внутри клубней становятся хорошо заметными кольца бурого цвета, а из сосудистых пучков выделяются капли бактериального экссудата. При этом из глазков картофелины и в месте крепления клубня к столону также выделяется гнилостная слизь, в результате чего на клубни налипают комочки земли.
Иногда можно наблюдать вертициллезное увядание картофеля, признаком которого является резкое вытягивание растения вверх с одновременной потерей листьев. При такой форме болезни бактериальная слизь может отсутствовать и расщепление стебля не происходит.
Обычно бурая гниль распространяется через зараженную почву, в которой патогенная бактерия способна сохраняться довольно длительное время (около 3 лет).
Инфекция может проникать в растения через повреждения на клубнях, устьица, либо через столоны, которые представляют вытянутые боковые побеги, имеющие удлиненные междоузлия, недоразвитые листья и пазушные почки.
Источниками заражения могут выступать также растительные остатки, сорняки рода пасленовых, поливные воды и семенной материал, содержащие бактерии.
Распространению заболевания также способствуют различные насекомые, и в особенности нематоды.
Проникнув в надземную часть растения, патогенные бактерии начинают быстро размножаться, проникают во внутренние сосуды, заполняя пространство коричневой слизистой массой и вызывая постепенное увядание стебля.
Распространение бактерий, находящихся в латентном состоянии обычно происходит вместе с зараженным картофелем, поскольку природное распространение болезни происходит медленно и на ограниченные расстояния.
Средства химической защиты против бурой гнили являются малоэффективными, поэтому для борьбы с ней применяются следующие способы:
· Контроль над ввозимым в страну семенным материалом и его профилактическая обработка с помощью протравителей, например, ТМТД из расчета 4-5 кг/т. Из биологических средств наиболее перспективным в настоящее время считается препарат «Планриз».
· Использование устойчивых к заражению бурой гнилью сортов картофеля
· Строгое соблюдение правил севооборота
· Своевременное уничтожение сорняков и картофельной ботвы
· Своевременная уборка и просушка урожая
· Дезинфекция уборочного оборудования и инвентаря
· Обеспечение оптимальных условий хранения семенного и продуктового картофеля
Кроме того, при осуществлении транспортировки и хранения картофеля клубни желательно не травмировать и беречь от повреждений.
Ralstonia solanacearum
Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993
Bacillus solanacearum Smith 1896
Pseudomonas solanacearum (Smith 1896) Smith 1914 Pseudomonas batatae Cheng and Faan 1962
Pseudomonas ricini (Archibald) Роббс 1954 г.
Ralstonia solanacearum когда-то считался возможным средством биологической борьбы с имбирем кахили ( Hedychium gardnerianum ), высокоинвазивным видом. [6] Однако R. solanacearum больше не используется в качестве биологического средства борьбы с имбирем кахили в гавайских лесах из-за его широкого диапазона хозяев. Паразитирующий имбирь штамм заразит множество видов имбиря, включая съедобный имбирь ( Zingiber officinale ), шампунь имбирь ( Z. zerumbet ), а также розовый и красный имбирь ( Alpinia purpurata ). [7]
Хосты
Растения-хозяева, поражаемые R. solanacearum, включают:
Симптомы
Выживание
Ralstonia solanacearum может перезимовать в растительных остатках или больных растениях, диких хозяевах, семенах или вегетативных органах размножения (другой зародышевой плазме ), таких как клубни. Бактерии могут долгое время выживать в воде (до 40 лет при 20–25 ° C (68–77 ° F) в чистой воде), а популяция бактерий уменьшается в экстремальных условиях (температура, pH, соли, например ). Иногда зараженные земли нельзя снова использовать для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. R. solanacearum также может выжить в прохладную погоду и перейти в состояние жизнеспособности, но не культивирования. В большинстве случаев эта стадия не представляет угрозы для сельского хозяйства, поскольку после выздоровления бактерии обычно становятся невирулентными. [2]
Рассредоточение
Инфекционное заболевание
После заражения восприимчивого хозяина R. solanacearum размножается и систематически перемещается внутри растения до появления симптомов бактериального увядания. Увядание следует рассматривать как наиболее заметный побочный эффект, который обычно возникает после обширной колонизации патогена. Когда патоген попадает в ксилему через естественные отверстия или раны, могут образовываться тилозы, блокирующие осевую миграцию бактерий внутри растения. У восприимчивых растений это иногда происходит медленно и нечасто, чтобы предотвратить миграцию патогенов, и вместо этого может привести к сосудистой дисфункции из-за неспецифической закупорки неколонизированных сосудов. [ требуется разъяснение ]
Система секреции типа III не уникальна для R. solanacearum и, по сути, очень древняя. Эволюционная история T3SS оспаривается; высокая степень сходства со жгутиком вызвала дебаты по поводу взаимоотношений между этими двумя структурами. [2]
Общее руководство
Коммерческие химикаты, как правило, неэффективны в борьбе с патогеном и не рекомендуются в качестве средства борьбы. [2] В регионах, где патоген установлен, стратегия интегрированного управления заболеванием является лучшим методом снижения любого воздействия патогена. Необходимо использовать посадочный материал, свободный от патогенных микроорганизмов. Посадка устойчивых сортов сводит к минимуму вредное воздействие патогена, хотя в настоящее время нет полностью иммунных сортов. Наконец, хорошая система севооборота, которая следует за восприимчивыми культурами с устойчивыми культурами или без них, может помочь уменьшить количество патогенов. [2] Патоген внесен в список избранных агентов в США; если патоген обнаружен надлежащим органом, может быть реализован ряд протоколов управления. Они могут варьироваться от обследований до карантина инфицированного и потенциально инфицированного растительного материала, что, в свою очередь, может привести к более масштабным программам ликвидации и санитарии. [18]
Специфические симптомы растения-хозяина и лечение
Картофель
Типичными симптомами являются увядание и пожелтение листьев, а также общая задержка роста растения. [21] Листья также могут приобретать бронзовый оттенок [22], стебли становятся полосатыми, а глазки клубней обесцвечиваются. Клубни также начинают гнить, если их оставить в земле. Молочно-белый липкий экссудат или ил, состоящий из бактериальных клеток и их внеклеточного полисахарида, обычно заметен на свежесрезанных срезах инфицированных клубней. [23] Борьба с R. solanacearum затруднена, потому что это почвенный патоген, имеет широкий круг хозяев, длительное время выживания в почве и широкие биологические вариации. Не было обнаружено, что ни один единственный метод контроля является эффективным на 100%, хотя в местах, где установлен патоген, некоторый уровень контроля бактериального увядания был возможен за счет использования комбинации различных методов. [23] Эти методы включают фитосанитацию и культивирование, химический контроль, биологический контроль и устойчивость хозяев. Для предотвращения распространения болезни рекомендуются общие санитарные меры, поскольку химический контроль неэффективен. Севооборот с устойчивыми культурами полезен, так как изменяет pH почвы, чтобы поддерживать его на низком уровне летом (4-5) и выше осенью (6) [22].
Помидор
Молодые листья растения станут вялыми, а на стебле растения могут появиться придаточные корни. Сосудистая система приобретает все более темный коричневый цвет по мере прогрессирования заболевания в дополнение к возможным поражениям на стебле. [24] Практика управления аналогична картофельной.
Банан
Обычно происходит пожелтение и увядание старых листьев, а также уменьшение размера плодов и, в конечном итоге, их гниение. [25] Кроме того, цветы могут почернеть и сморщиться, а сосудистая ткань обесцветится. [26] Исключение болезни там, где ее нет, является единственным эффективным средством борьбы. Если область действительно заражена, все зараженные растения должны быть уничтожены, поэтому необходимо использовать строгие санитарные методы, чтобы уменьшить распространение болезни. [26]
Ralstonia solanacearum классифицируется как одна из самых важных фитопатогенных бактерий в мире из-за ее летальности, устойчивости, широкого круга хозяев и широкого географического распространения. Хотя патоген вызывает большие потери урожая в тропиках и субтропиках, в настоящее время он представляет постоянную угрозу в умеренном климате. [2]
Ralstonia solanacearum является широко распространенным чужеродным патогеном растений с карантинным статусом A2, поражающим очень широкий спектр сельскохозяйственных культур. Это означает, что он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под законодательным контролем. Наиболее пострадавшими культурами во всем мире являются картофель, томаты, табак, бананы и герань. В Великобритании и остальной части ЕС наиболее важными затронутыми культурами являются картофель и томаты. Это нанесло бы серьезный экономический ущерб, если бы оно стало более авторитетным, чем сейчас. Убытки вызваны фактическим снижением урожайности, а также законодательными мерами по ликвидации болезни.
Burkholderia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1993
Bacillus solanacearum Smith 1896
Pseudomonas solanacearum (Smith 1896) Smith 1914 Pseudomonas batatae Cheng and Faan 1962
Pseudomonas ricini (Archibald) Роббс 1954 г.
Ralstonia solanacearum когда-то считался возможным средством биологической борьбы с имбирем кахили ( Hedychium gardnerianum ), высокоинвазивным видом. Однако R. solanacearum больше не используется в качестве биологического средства борьбы с имбирем кахили в гавайских лесах из-за его широкого диапазона хозяев. Паразитирующий имбирь штамм заразит множество видов имбиря, включая съедобный имбирь ( Zingiber officinale ), шампунь имбирь ( Z. zerumbet ), а также розовый и красный имбирь ( Alpinia purpurata ).
СОДЕРЖАНИЕ
Хозяева и симптомы
Хосты
Растения-хозяева, поражаемые R. solanacearum, включают:
Симптомы
Цикл болезни
Выживание
Ralstonia solanacearum может перезимовать в растительных остатках или больных растениях, диких хозяевах, семенах или вегетативных органах размножения (другой зародышевой плазме ), таких как клубни. Бактерии могут выжить в воде в течение длительного времени (до 40 лет при 20–25 ° C (68–77 ° F) в чистой воде), а популяция бактерий уменьшается в экстремальных условиях (температура, pH, соли, например ). Иногда зараженные земли нельзя снова использовать для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. R. solanacearum также может выжить в прохладную погоду и перейти в состояние жизнеспособности, но не культивирования. В большинстве случаев эта стадия не представляет угрозы для сельского хозяйства, поскольку после выздоровления бактерии обычно становятся невирулентными.
Рассредоточение
Инфекционное заболевание
После заражения восприимчивого хозяина R. solanacearum размножается и систематически перемещается внутри растения до появления симптомов бактериального увядания. Увядание следует рассматривать как наиболее заметный побочный эффект, который обычно возникает после обширной колонизации патогена. Когда патоген попадает в ксилему через естественные отверстия или раны, могут образовываться тилозы, блокирующие осевую миграцию бактерий внутри растения. У восприимчивых растений это иногда происходит медленно и нечасто, чтобы предотвратить миграцию патогенов, и вместо этого может привести к сосудистой дисфункции из-за неспецифической закупорки неколонизированных сосудов.
Естественная генетическая трансформация
Механизмы вирулентности
Система секреции типа III не уникальна для R. solanacearum и, по сути, очень древняя. Эволюционная история T3SS оспаривается; высокая степень сходства со жгутиком вызвала дебаты по поводу взаимоотношений между этими двумя структурами.
Среда
Управление
Общее руководство
Коммерческие химикаты, как правило, неэффективны в борьбе с патогеном и не рекомендуются в качестве средства борьбы. В регионах, где патоген установлен, стратегия интегрированного управления заболеванием является лучшим методом уменьшения любого воздействия патогена. Использование посадочного материала, свободного от патогенов, является необходимостью. Посадка устойчивых сортов сводит к минимуму вредное воздействие патогена, хотя в настоящее время нет полностью иммунных сортов. Наконец, хорошая система севооборота, которая следует за восприимчивыми культурами с устойчивыми культурами или без них, может помочь уменьшить количество патогенов. Патоген внесен в список избранных агентов в США; если патоген обнаружен надлежащим органом, может быть реализован ряд протоколов управления. Они могут варьироваться от обследований до карантина инфицированного и потенциально инфицированного растительного материала, что, в свою очередь, может привести к более широким программам ликвидации и санитарии.
Специфические симптомы растения-хозяина и лечение
Картошка
Увядание и пожелтение листьев, а также общая задержка роста растения являются типичными симптомами. Листья также могут приобретать бронзовый оттенок, стебли становятся полосатыми, а глазки клубней обесцвечиваются. Клубни также начинают гнить, если их оставить в земле. Молочно-белый липкий экссудат или ил, состоящий из бактериальных клеток и их внеклеточного полисахарида, обычно заметен на свежесрезанных срезах инфицированных клубней. Бороться с R. solanacearum сложно, потому что это почвенный патоген, имеет широкий круг хозяев, длительное время выживания в почве и широкие биологические вариации. Не было обнаружено, что ни один единственный метод контроля является эффективным на 100%, хотя в местах, где установлен патоген, некоторый уровень контроля бактериального увядания был возможен за счет использования комбинации различных методов. Эти методы включают фитосанитацию и культивирование, химический контроль, биологический контроль и устойчивость хозяев. Для предотвращения распространения болезни рекомендуются общие санитарные меры, поскольку химический контроль неэффективен. Севооборот с устойчивыми культурами полезен, так как изменяет pH почвы, чтобы поддерживать его на низком уровне летом (4-5) и выше осенью (6).
Помидор
Более молодые листья растения станут вялыми, а на стебле растения могут появиться придаточные корни. Сосудистая система приобретает все более темный коричневый цвет по мере прогрессирования заболевания в дополнение к возможным поражениям на стебле. Практика управления аналогична картофельной.
Банан
Важность
Ralstonia solanacearum классифицируется как одна из самых важных фитопатогенных бактерий в мире из-за ее летальности, устойчивости, широкого круга хозяев и широкого географического распространения. Хотя патоген вызывает большие потери урожая в тропиках и субтропиках, в настоящее время он представляет постоянную угрозу в умеренном климате.
Ralstonia solanacearum является широко распространенным чужеродным патогеном растений с карантинным статусом A2, поражающим очень широкий спектр сельскохозяйственных культур. Это означает, что он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под законодательным контролем. Наиболее пострадавшими культурами во всем мире являются картофель, томаты, табак, бананы и герань. В Великобритании и остальных странах ЕС наиболее важными затронутыми культурами являются картофель и томаты. Это нанесло бы серьезный экономический ущерб, если бы оно стало более авторитетным, чем сейчас. Убытки вызваны фактическим снижением урожайности, а также законодательными мерами по ликвидации болезни.
Бактерия Ralstonia solanacearum в научном и практическом растениеводстве
Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия им. П.А. Столыпина
Калдыркаев А.И. кандидат биологических наук; Золотухин С.Н. доктор биологических наук,профессор ;Васильев Д.А., доктор биологических наук, профессор, Ульяновская ГСХА им.П.А.Столыпина,e-mail:dav_ul@mail.ru
УДК 579
Ralstonia solanacearum является актуальной и распространенной фитопатогенной бактерией, которая вызывает увядание с гибелью многих экономически важных сельскохозяйственных культур и декоративных растений.
R.solanacearum не всегда было названием этого вида. Smith E.F.(1986) был первым, кто выделил возбудителя из картофеля, томатов и баклажанов, опубликовал научное описание и классифицировал его в род Bacillus как Bacillus solanacearum[18]. Впоследствии она была перенесен к роду Pseudomonas с именем P.solanacearum. В 1992 году перемещена в род Burkholderia. Позже на основании филогенетического анализа создан род Ralstonia и бактерия стала называться R.solanacearum[5]. В настоящее классифицируется как вид Ralstonia solanacearum, род Ralstonia, семейство Ralstoniaceae, порядок Burkholderiales, класс Beta Proteobacteria, тип Proteobacteria, царство Bacteria[8].
Бактерия Ralstonia solanacearum-это подвижные аэробные короткие палочковидные клетки размером 0,5–0,7х1,5–2,5 мкм, с одним или несколькими полярными жгутиками, грамотрицательные. Спор и капсул не образуют[8]. Грамотрицательные, имеет окислительный тип обмен веществ(таблица 1).Оптимальная температура для развития возбудителя 35—37°С, максимум—41°, минимум—10°С[18,26].
Таблица 1-Основные фенотипические характеристики Ralstonia solanacearum [3,26]
Фермент Ферментативные свойства
1. Наличие гранул поли-ß-гидроксибутирата
2. Тест на оксидазу
4. Гидролиз эскулина
5. Гидролиз крахмала
7. Производство флуоресцирующих пигментов
9. Активность каталазы
12. Тест на активность аргинин дигидролазы
13. Редуцирование нитрата
15. Определение подвижности
16. Расжижение желатина
17. Тест на утилизацию натрия цитрата
19. Тест на утилизацию фенилаланинацетата
20. Гидролиз твин-80
21. Производство левана
22. Тесты с сахарами:
23. Тест на окисление
24. Выявление фенилаланиндезаниназы
25. Реакция с яичным желтком
Исторически, штаммы Ralstonia solanacearum были разделены на пять рас в зависимости от круга хозяев[2]. Раса 1: группа имеет широкий круг хозяев(томаты, табак, картофель, сладкий перец[12], антариум, фасоль, арахис[9], подсолнечник, эвкалипт, лилия, гибискус, маниока[15],диплоидные бананы и другие пасленовые), эндемична для Южной части Соединенных Штатов, а также Азии, Африки и Южной Америки. Раса 2: триплоидные бананы[13],подорожник[11], распространена в Центральной Америке и юго-Восточной Азии. Раса 3: поражает картофель,стручковый перец, томаты, герань, баклажан, распространена по всему миру. Раса 4: поражает имбирь на большей части Азии и на Гавайях. Раса 5: поражает шелковицу в Китае[2,5,19].
Ralstonia solanacearum поражает более 200 видов растений, принадлежащих к 53 различным ботаническим семействам, но наиболее чувствительны к патогену представители семейства пасленовых[5,9,19].
Первоначально, Ralstonia solanacearum обнаруживали только в тропических, субтропических и умеренно теплых климатических условиях, но выявилась способность расы 3 биовара 2 (R3b2) выживать при низких температурах, в том числе в Великобритании и Нидерландах[2,17,20]. В Европе R3b2 вызвала несколько вспышек заболевания в течение последних десятилетий. R.solanacearum R3b2 широко распространена в Азии, Африке, Южной и Центральной Америке. R3b2 была завезен в США с черенками герани в 1999, 2000 гг. В феврале 2003 года, бактерия была снова выявленные в герани, импортируемой из Кении[10,19]. Ralstonia solanacearum входит в список А2 карантинных организмов ЕОКЗР (Европейской организации карантина и защиты растений)[7].
Проникнув через корни растения- хозяина в сосуды, бактерии накапливаются и заполняют их слизистой массой, что затрудняет передвижение воды. Происходит увядание из-за деградации закупоренных сосудов ксилемы и разрушения окружающих тканей. Из пораженных стеблей Ralstonia проникает в столоны и сосудистую часть клубня, где под действием экзоферментов происходит ее размягчение и побурение.
В патогенезе вызываемого заболевания важное значение имеет латентная форма. Поскольку при хранении клубней, скрыто инфицированных, симптомы болезни могут проявиться только через некоторое время[15].
Основными источниками болезни являются растения и клубни с явными и скрытыми формами болезни, зараженная почва, поливные воды, растительные остатки, сорняки, ризосфера культурных и диких растений.
В почве возбудитель способен накапливаться и сохраняться долгое время. Значительное количество в почве появляется при бессменном выращивании картофеля. Развитию и распространению бурой гнили картофеля способствуют высокая влажность почвы (не менее 75% от ППВ) и среднесуточная температура в диапазоне от 13 до 27°С [29].
Отмечено, что на Филиппинах в условиях высокой влажности,с увеличение глубины посадки картофеля повышался уровень заболеваемости бурой гнилью[15]. После вспышек на картофеле бурой гнили в трех различных областях в Нидерландах Ralstonia solanacearum сохранялась в почве примерно от 10 до 12 месяцев[20].
Заболеваемость почвенным патогенном может сильно изменяться в зависимости от типа почвы[14]. В песчаной, глинистой и песчано-глинистые почве выживаемость составила 6, 52 и 86 недель соответственно. Снижение количества R.solanacearum было пропорционально испарению воды, будучи больше в песчаный почва, чем в глинистых почвах[12].Есть данные выживания Ralstonia solanacearum в зараженной субпесчаной почве, которая находилась под непрерывным потоком воды для орошения риса в течение трех месяцев[16].
Возбудитель показал плохую выживаемость при 4°С в воде или почве в Нидерландах, но лучше R3b2 перезимовывает в резервуарных хозяевах[17]. Выживаемость R. solanacearum в крапиве (Urtíca dióica) и горьком паслене (Solanum Dulcamara) была продемонстрирована в экспериментах[7,21].
Механическому распространению R. solanacearum в поле способствуют насекомые и нематоды. Имеются данные о том, что даже простой контакт человека с больными клубнями в овощехранилище может оказаться причиной заноса инфекции в теплицу на одежде, обуви или руках[27].
Миграции вредного организма в новые регионы может произойти с семенным и продовольственным картофелем, пораженным R. Solanacearum и используемым для посадки, с декоративными растениями. К значительным экономические потерям в Соединенных Штатах привел импорт черенков герани,латентно инфицированных R. Solanacearum[10]. R. solanacearum R3bv2 выжил и в зараженной герани ткани при постоянных отрицательных температурах[17].
На картофеле первичным видимым симптомом является лишь увядание листьев на конце побегов во время дневной жары с восстановлением ночью, когда температура снижается. Но вскоре поражения становятся необратимыми и вызывают гибель растения. Увядшие листья приобретают желтовато-бронзовый оттенок[5]. На стеблях появляются темные узкие полосы и буреют, искривляются, а нижняя прикорневая их часть загнивает. В некоторых случаях наблюдается расщепление стебля. На поперечном срезе пораженных стеблей сосудисто-проводящие пучки имеют бурую окраску, при погружении среза стебля в стакан с водой из него самопроизвольно выделяется грязно-белая и буроватая слизь (экссудат бактерий)[24]. На клубнях внешние симптомы могут быть незаметны, это зависит от стадии развития болезни. Часто можно заметить выделение бактериальной слизи из глазков и около остатка стебля. На разрезе пораженного клубня видно потемнение и некротизирование сосудистого кольца, и самопроизвольное появление текучего кремообразного бело-серого экссудата на поверхности среза[19,26].
Увядание томатов может быть стремительным при наличии благоприятных условий для развития возбудителя. Самые молодые листья поражаются первыми и имеют дряблый вид, особенно днем. При менее благоприятных условиях для патогенна растения отстают в росте, образуют большое количество придаточных корней. Сосудистая ткань стебля становится пигментированной, на разрезе вытекают капли желтовато-белой слизи[5]. Болезнь может принести серьезные убытки при возделывании томатов и в защищенном грунте[29].
Герань подвергаются общему увяданию и восстановливается при более низкой температуре или в ночное время. Нижние листья имеют тенденцию слабеть первым. Некротические участки могут развиваться на листьях. Коричневая пигментация сосудистой системы иногда видна. В конце концов растениt гибнет. На листях пятна редко присутствуют[6].
Глобальное потепление в мире, способность Ralstonia solanacearum выживать в условиях низких температур и условиях ограничения питательных веществ, вызывание заболевание у крупной сельскохозяйственной культуры-картофеля, причиняемые большие экономические убытки обуславливают необходимость изучения этого патогена и мер борьбы с ним. С этой целью мы предлагаем провести выделение и изучение биологических свойств Ralstonia solanacearum из зараженных овощей и почвы, выделить бактериофагов бактерии вида Ralstonia solanacearum и сконструировать на их основе экспериментальный биопрепарат.
16.07.2014, 22:54 Остапенко Ольга Валериевна
Рецензия: Статья очень интересна, однако носит описательный характер. Как обзорная статья может быть представлена к печати.