проблема возникновения и развития жизни
К вопросу о происхождении жизни
Подобно алхимику во время óно, Майк Рассел (Mike Russell) пытается из элементарных компонент составить нечто большее, — но не золото, а зачатки жизни. Рисунок Рассела с его экспериментальной установкой выполнен Д. Паркинсом (D. Parkins).
Автор
Редакторы
Вопрос происхождения жизни на Земле является настолько дискуссионным и всеобъемлющим, что заниматься им фактически обозначает взять на себя бремя непосильных обязательств и оказаться в луче общественного внимания, скорее всего скептического оттенка. Недаром на все вопросы о происхождении жизни выдающийся советский генетик Тимофеев-Ресовский говорил: «Я был тогда очень маленьким, и потому ничего не помню. Спросите-ка лучше у академика Опарина. ». Британский учёный Майк Рассел проводит эксперименты по абиогенезу с целью доказать, что первичным в зарождении жизни является метаболизм, а не репликация, и что постулированные Опариным коацерваты являлись, возможно, не «свободноплавающими» коллоидными частицами, а гидротермальными источниками океанического дна.
Вопрос происхождения жизни волнует людей уже тысячи лет, и, даже если оставаться в рамках естественнонаучной концепции и не рассматривать гипотезу «разумного творения» и более экзотические вещи, предметов для спора остаётся более чем достаточно. С одной стороны, синтетическая биология уже подбирается к тому, чтобы создавать живые организмы искусственным путём [1], а с другой — учёные, пытающиеся объяснить возникновение жизни (а не скопировать уже «готовое» существо генно-инженерным путём), разделились на два лагеря.
Одни считают, что предопределяющим фактором для появления жизни стало возникновение молекул-репликаторов, способных самостоятельно размножаться и, вследствие этого, подвергаться процессам естественного отбора. Обычно на роль таких молекул выбирают РНК (гипотеза мира РНК [2]), способную играть и информационную, и каталитическую роли. Репликаторы могут обособляться в протоклетки (или, по терминологии А. И. Опарина, коацерватные капли), и недавно для искусственных протоклеток даже показана способность к спонтанному (без участия ферментов) синтезу ДНК [3].
Другие придерживаются мнения, что сначала должен был возникнуть элементарный метаболизм, «наводящий мостки» между (не)органической химией ранних геологических эпох и биохимией живых организмов. Важным результатом, поддерживающим теорию абиогенеза, стал «классический» эксперимент С. Миллера, который продемонстрировал синтез целого ряда органических соединений из неорганики [4].
Недавно в этом направлении сделан ещё один шаг — показана возможность абиогенного синтеза пиримидиновых оснований РНК [5], ранее считавшегося неосуществимым.
В ответ на это открытие журнал Nature опубликовал эссе об исследованиях британского учёного Майка Рассела (Mike Russell) [6], экспериментирующего с более простыми, чем РНК, молекулами. Бывший геолог, Рассел считает, что жизнь зародилась не в «свободноплавающих» коацерватах, а в гидротермальных источниках океанического дна, обеспечивающих необходимые для химической эволюции условия.
«Биомолекула» публикует перевод этого эссе, который удачно дополнит материал об абиогенном синтезе РНК с «Элементов» [5]. — А. Ч.
Два взаимосвязанных алюминиевых сосуда в лаборатории Майка Рассела (Mike Russell) можно назвать биологическим аналогом ускорителя частиц. Однако предназначен этот «ускоритель» не для имитации первых моментов существования Вселенной, а для создания условий, аналогичных существовавшим на Земле в самые ранние её эпохи, — чтобы подтвердить гипотезы Майка насчёт того, как геология «породила» биологию.
Один из сосудов содержит жидкость, имитирующую океаническую воду на ранней Земле: она обогащена диоксидом углерода и железом, поддерживается при комнатной температуре и имеет показатель кислотности pH 5. В другом сосуде вода обогащена водородом и сульфидами, имеет температуру 130 °C и имитирует горячую воду геотермальных источников, исторгаемую океаническим дном. Жидкости смешиваются в хромированном стальном сосуде, содержащем в качестве катализаторов железо и сульфид никеля.
Рассел вынашивает свои идеи уже около трёх десятилетий, и только сейчас, работая в Лаборатории реактивного движения (ЛРД) в Пасадене (Калифорния, США), он занимается активной экспериментальной проверкой этих гипотез. Рассел принадлежит к школе биологов, изучающих возникновение жизни, которые придерживаются концепции «сперва метаболизм» (в противовес более популярной «сперва репликаторы»). Последняя гипотеза подразумевает, что у истоков жизни лежали молекулы, способные к самостоятельному «размножению» (репликации), — скорее всего, это были РНК или более простые её аналоги. Однако Рассел считает, что ключевым моментом стало возникновение набора элементарных реакций органических веществ, положивших основу биохимии. Его мнение таково, что термодинамические и химические условия на ранней Земле неизбежно должны были привести к таким реакциям.
Несмотря на это противостояние, многие биологи признают вклад Рассела как «геологически реалистичный»: «что мне больше всего нравится в идеях Майка, это что они органичным образом учитывают геохимическую обстановку на ранней Земле, — говорит Роберт Хазен (Robert Hazen), геохимик и «исследователь истоков жизни» из Института Карнеги (Вашингтон, США). — Возникновение жизни на Земле — это история возникновения сложных систем, а возникновение сложных систем не может произойти без сложного окружения. Майк понимает это и учитывает в своих моделях, — вот его основной вклад».
Длинный путь от аспирина до вулканов
Изучение происхождения жизни на Земле — не самый удачный путь, чтобы начать научную карьеру, так что обычно исследователи попадают в эту область, уже заработав себе определённую репутацию в других, более «приземлённых» дисциплинах. [Исключение составляют, впрочем, академики РАЕН, астрологи, маги, экстрасенсы и другие лжеучёные, которым, как известно, любая проблема по плечу. — А. Ч.] Однако, даже по этим стандартам путь Рассела в ЛРД был весьма окольным и тернистым. После окончания школы в 1958-м он начал работать на фабрике по производству аспирина в небольшом городке Илфорде в пригороде Лондона, одновременно посещая вечерние занятия и колледж по предоставлявшимся ему выходным дням.
Через пять лет он защитил диплом по специальностям геология и химия, бросил работу на заводе и завербовался геологом в британскую миссию ООН на Соломоновы острова в Тихом океане. Уже в первую неделю пребывания начальство указало ему пальцем в окно на дымящийся конус вулкана на соседнем острове и сообщило, что тот, по всей видимости, должен вскоре взорваться. Рассел должен был принять решение об эвакуации 3000 обитателей острова, но отвлёкся на экспресс-курс вулканологии, провёл измерения температуры почвы в различных точках вокруг жерла вулкана и пришёл к решению — как [к счастью — А. Ч.] оказалось, правильному, — что тревога ложная.
Во время работы на Соломоновых островах Рассел сотрудничал с австралийским геологом Ричардом Стэнтоном (Richard Stanton) из Университета Новой Англии в Новом Южном Уэльсе, и по его совету специализировался по геологии рудных месторождений. Через какое-то время он отправился в Канаду на разработки минерального сырья, где находился до конца 1960-х, а затем перебрался в академическую науку. Стэнтон подбросил Расселу революционную тогда идею, что минеральные отложения — это наследие древнейших подводных гидротермальных источников, которые были «в реале» открыты только в 1977 году. Как оказалось, многие ценные минеральные отложения и в самом деле представляют собой остатки доисторических вулканических и гидротермальных жерл, наподобие существующих в наше время «чёрных курильщиков», которые изливают воду, нагретую до 400 °C, насыщенную солями цинка, меди, железа и других элементов.
. На тот момент Рассел работал в Университете Стратклайда (Шотландия) и был на полевых работах близ Ирландского городка Силвермайн. Он и его студенты нашли в рудных залежах камни, испещрённые маленькими трубочками сульфида железа, выглядевшими как миниатюрные версии гидротермальных «труб», образованных осаждающимися из охлаждённой воды минералами.
Рисунок 1. Минеральные месторождения, найдённые Расселом (в каске) около Силвермайна в Ирландии (справа), выглядели очень похоже на «трубы» океанических горячих источников. «Химические сады» (слева) очень помогли в подтверждении идей Рассела.
Открытие, сделанное ребёнком
Рассел начал думать, какие же условия могли привести к образованию подобных структур. Поначалу его предположение, что они — остатки «сопел» гидротермальных источников [7], было встречено с прохладцей, — главным образом потому, что каналы чёрных курильщиков имеют около 10 сантиметров в поперечнике, в то время как диаметр найденных им в Ирландии трубок не превышал миллиметров. Как это ни странно, решение проблемы пришло со стороны одиннадцатилетнего сына Рассела — Эндрю. Рассел дал ему поиграть с «химическим садом» — сосудом, в котором минеральные «деревья» образуются из перенасыщенного солевого раствора при добавлении кристалла-«семечка». Ребёнком овладела жажда познания: он заперся в ванной и стал препарировать хрупкие кристаллические деревца. «Смотри, пап, они пустые!» — услышал вдруг Рассел.
«Я сразу понял, что трубочки, найденные в Силвермайне — по сути, химические сады наподобие этого», — говорит он. Фактически это означало, что чёрные курильщики — не единственный возможный вариант «выпускных клапанов», — их могло быть множество. Должны были существовать более холодные и тихие источники, формировавшие более тонко организованные структуры. Примерно в это же время пришла идея, что эти «клапаны» — идеальное место для «колыбели» жизни. Некоторые учёные уже высказывали предположения, что гидротермальные источники могли послужить источником энергии и химических веществ для зарождения жизни, но критика настаивала на том, что высочайшая температура чёрных курильщиков несовместима ни с какой сложной органикой. Однако те источники, о которых думал Рассел, не должны были быть сильно горячее 100 °C, что уже гораздо лучше подходит для органических реакций.
Окончательное подтверждение идея разнообразия гидротермальных источников получила во время визита в Югославию в середине 1980-х. В современных курильщиках вода обладает кислотной реакцией из-за растворённых в ней соединений серы, дающих серную кислоту. Во времена Гадея (> 4 млрд. лет назад) океан также, видимо, был кислым — из-за большого количества углекислого газа в тогдашней атмосфере, который растворялся в воде. Однако на Динарском нагорье Рассел нашёл отложения карбоната магния, которые в древние времена выстилали морское дно и могли образовывать щелочные источники [8]. Однако на тот момент никаких щелочных источников никто не наблюдал, — были известны только чёрные курильщики.
К середине 90-х Рассел и один из его коллег Алан Холл (Allan Hall) были увлечены идеей, что минеральная химия в какой-то степени повторяет биологические процессы (а точнее, наоборот). Таким образом, их теория возникновения жизни начинается внутри крошечных минеральных трубочек, в которых химические вещества могут концентрироваться, — а проблема нужной концентрации компонент является одной из ключевых в вопросе «бесклеточной» биохимии. По-видимому, когда эти источники функционировали, они представляли собой не твёрдые минералы, а гель, формирующий полупроницаемую мембрану, сравнимую с биологической. (Содержащиеся в этой мембране сульфиды железа и никеля выполняют также каталитическую роль.) И, самое интересное, такой гель удалось успешно воспроизвести в лаборатории [9].
На мембранах должны были образовываться градиенты концентраций веществ. В каналах источников вода была горячей, щелочной и богатой водородом — из-за реакций воды с минералами земной коры (серпентинизация); в окружающем океане — холодной и кислой. Большинство клеток современных организмов тратят основной объём биохимической энергии на поддержание подобных градиентов, однако в них для этого используется масса специализированных белковых молекул. Мнение Рассела таково, что белки являются уже вторичной адаптацией, и что жизнь начала использовать химические градиенты намного раньше, чем научилась сама их создавать и поддерживать. Говоря о протонном градиенте, ускорявшем, например, синтез метана из водорода и углекислого газа, Рассел проводит аналогию с конвекцией в геологии, ускоряющей вынос тепла из глубинных слоёв Земли к её поверхности: «Метаболизм в геохимии — это как конвекция в геофизике».
Сначала Рассел полагал, что ключевой реакцией в становлении жизни были окислительно-восстановительные процессы с участием железа и водорода (в которых железо восстанавливалось, а водород окислялся). Однако в 1998-м ему на глаза попалась статья по эндосимбиозу, в которой выдвигали предположение, что эукариоты возникли в результате поглощения нуждающимися в водороде древнейшими клетками бактерий, водород вырабатывающих [10].
Впечатлённый, Рассел поделился своими идеями с одним из авторов, — Вильямом Мартином (William Martin) из Университета им. Гейне в Дюссельдорфе (Германия). Мартин, в свою очередь, впечатлился. Однако он увидел в теории Рассела изъян — если бы жизнь начиналась с реакций железа, то именно они (а не углеродный метаболизм) должны были бы наблюдаться и в современных организмах, даже следов чего никто нигде не видел. «Разумно ли предположение, что присутствовавшее во всех первичных клетках потом разом пропало?» — удивился он.
Он порекомендовал Расселу переключиться с неведомой гипотетической реакции на так называемый путь Вуда-Льюнгдала (Wood-Ljunghahl pathway), известного также как восстановительный путь ацетил-коэнзима А (КоА), встречающийся в метаногенных и ацетогенных бактериях. Таким образом, первичная роль аминокислот и нуклеиновых кислот, возникших на ранней Земле, сводится, по Расселу и Мартину, к катализу реакций углекислого газа и водорода [11].
В мире типа «сперва метаболизм», прежде чем генетические молекулы стали определять направление эволюции, отбор должен был направлять движение не в сторону лучшего репликатора, а в сторону химических реакций, наиболее эффективно создающих энергетический обмен, не позволяя энергии рассеиваться в побочных направлениях и формируя так называемую химическую эволюцию.
Что теперь необходимо, чтобы сделать возможным выбор из множества гипотез, — это «создать и продемонстрировать работу самоподдерживающихся химических циклов наподобие упомянутых», — говорит Роберт Шапиро (Robert Shapiro), химик из Университета Нью-Йорка. И, благодаря астробиологический программе НАСА, финансирующей работы по изучению возникновения жизни в ЛРД, Рассел теперь пытается это сделать.
Исполинский химический сад
Рисунок 2. Известковые образования на гидротермальных полях Затерянного Города в Атлантическом океане имели поначалу очень тонкую структуру (на врезке)
Рассел считает, что в его реакторе могут образовываться аминокислоты и пептиды, но сначала он поставил себе задачей выяснить, будут ли минеральные сульфиты, образующие океаническую кору, растворяться в щелочных гидротермальных потоках. Это стало бы отправной точкой к формированию железосульфидных трубок, являвшихся, по его мнению, прибежищем для первых метаболических систем.
Горячие источники у себя дома
Эрик Смит (Eric Smith), занимающийся теоретической физикой и вопросами происхождения жизни в Институте Санта-Фе (Нью-Мексико, США), считает, что концепция «сперва метаболизм» уверенно прокладывает себе дорогу — особенно в свете открытий, связанных с гидротермальными источниками. Он считает, что дело теперь стоит за экспериментом, и его коллеги работают над тем, чтобы воспроизвести в лабораторном подобии гидротермального источника реакции обратного цикла Кребса, являющегося источником углерода для многих бактерий.
Однако многие до сих пор не доверяют всей идеологии «сперва метаболизм». Стивен Бреннер (Steven Brenner) из Фонда молекулярной прикладной эволюции видит в этой идее принципиальные изъяны — в частности, в неконтролируемости многих органических реакций: «Органическая химия имеет неискоренимую особенность — превращать всё в комок смолы. Это высадит молекулу из любого цикла». Согласно его мнению, никакой набор реакций не способен эволюционировать в сторону усложнения организации в дарвиновском смысле; скорее всего это приведёт к рассеиванию химического потенциала. И, кроме того, — продолжает он свою аргументацию, — Ac-КоА не выдержит в течение длительного времени тех щелочности и температуры, которые предлагают Рассел и Мартин.
Рисунок 3. Вильям Мартин считает, что исследования по происхождению жизни — это «нефальсифицируемые гипотезы». [Что, по сути, ставит эти изыскания на грань научности. — А.Ч.]
Бреннер относит себя к другой школе, основным постулатом которой является первичность молекул-репликаторов над биохимическими системами. Он провёл многие эксперименты по абиогенному синтезу РНК, хотя и осознаёт маловероятность самопроизвольной сборки молекулы РНК, достаточно большой, чтобы обладать генетическими и ферментативными функциями. Однако недавно лагерь «РНК-шников» отметил крупную победу: в Nature доложено о новых возможностях абиогенного синтеза РНК, уменьшающих скепсис по этому поводу [14]. [См. также: «Химики преодолели главное препятствие на пути к абиогенному синтезу РНК» [5] — А. Ч.]
Из всего этого следует, что на настоящий момент проблема происхождения жизни не решена. Мартин считает, что исследования в этой области являются источником нефальсифицируемых гипотез, и теоретический максимум того, что можно получить, — это только убедительные предположения. «Даже если вы построите в лаборатории реактор, с одного конца в который подаются водород, оксид углерода и азот, а с другого будут получаться готовые кишечные палочки E. coli, это ещё совершенно не будет доказательством, что жизнь произошла именно этим путём», — заявляет он.
Рассел считает, что, если в эго экспериментах появится хоть что-то в промежутке между «смолой» и бактерией E. coli, то их уже можно будет считать не напрасными. «В оправдание» он цитирует Томаса Эдисона, который говорил, что он не создавал 1000 прототипов неработающих электрических ламп, но он нашёл 1000 причин, почему эти лампы не работали. Так и Рассел надеется продвинуть всю область вперёд хотя бы ценой своих ошибок и заблуждений насчёт тех тёплых геотермальных источников, что существовали на Земле более четырёх миллиардов лет назад.
Рисунок 4. Майк Рассел пытается в лаборатории воссоздать условия, приведшие к возникновению жизни
Проблема возникновения и развития жизни
Глава 22. Проблема возникновения жизни на земле. (Г. А. Деборин)
Проблема возникновения жизни на нашей планете, а может быть и на других небесных телах, встала перед человеком с той поры, как он начал познавать себя и окружающий мир. За многовековую историю человечества была выдвинута не одна гипотеза о путях возникновения жизни и о месте человека в системе живых существ. Однако только около ста лет назад, после создания Ч. Дарвином теории происхождения видов и особенно появления теории диалектического материализма, проблема происхождения жизни вошла в рамки рациональной науки.
Первые гипотезы
Фундаментальные положения диалектического материализма о жизни как особой форме движения материи открыли методологические подходы к разрешению проблемы возникновения жизни.
В конце прошлого и начале нашего века в представлениях о происхождении жизни господствовало механистическое метафизическое направление, сторонники которого считали, что происхождение жизни может быть понято только в результате обнаружения в природе самозарождения. Наряду с такой точкой зрения широкое распространение имела теория панспермии С. Аррениуса (1895; лауреат Нобелевской премии, 1903) о заносе на Землю живых существ из космического пространства. При этом вопрос о первичном возникновении жизни на космических телах не затрагивался.
Особенно широкое хождение имели предположения о заносе зародышей живых организмов на Землю с метеоритами или с космической пылью. Однако все попытки обнаружить в метеоритах какие-либо признаки живого не увенчались успехом. Было убедительно показано, что ‘Обнаруживаемые в метеоритах микроорганизмы попадали туда при падении метеорита на Землю. В недавнее время американский исследователь Б. Наги (1962) и другие сообщили об обнаружении ими в углистых хондритах «оргей» остатков организмов, якобы обитавших в прошлом на метеоритном материале. Но вскоре было показано, что найденные структурированные образования фактически являются минеральными гранулами и лишь по виду напоминают биологические структуры.
* ( В. И. Вернадский. Избранные соч., т. 5. М., Изд-во АН СССР, 1960, стр. 328.)
A. В. Немилов утверждал, что жизнь существовала во Вселенной и тогда, когда еще не было земного шара; он нацело исключал возможность возникновения жизни на Земле из неорганической материи, полагая, что она занесена на Землю с другого космического тела. Теорию панспермии разделяли также С. П. Костычев, П. П. Лазарев и другие.
B. И. Ленин в ряде философских произведений с позиций диалектического материализма обобщил важнейшие открытия естествознания того времени. Особо важное значение для решения проблемы происхождения жизни имело положение Ленина о важнейшей роли экспериментальных исследований в материалистической разработке нерешенных проблем естествознания.
Значение книги А. И. Опарина (1924)
* ( За цикл работ по проблеме происхождения жизни А. И. Опарину была присуждена в 1974 г. Ленинская премия.)
Первичное образование на Земле простейших органических веществ
Правильный научный путь познания последовательных ступеней развития материи, приведшего к возникновению жизни на нашей планете, состоял в изучении процессов первичного образования простейших органических веществ, без которых жизнь невозможна. Было выяснено, что первым, чрезвычайно важным шагом на пути к возникновению жизни был переход неорганических соединений углерода в органические.
Еще в начале XX в. большинство ученых считало, что в природных условиях органические вещества образуются только в результате деятельности живых существ. К. А. Тимирязев, например, указывал, что единственной лабораторией, где заготовляется органическое вещество на оба царства природы, является зеленый лист. Другим биогенным источником органического вещества является хемосинтез, открытый С. Н. Виноградским (1887).
Большинство ученых считало первичные организмы автотрофами, т. е. способными питаться неорганическими веществами; органические же вещества на Земле имеют якобы вторичное происхождение. Эти представления составили главное препятствие, ставшее на пути любых попыток попять пути эволюции материи, приведшей к появлению жизни.
В 1922 г. Опарин высказал предположение, что органические вещества на нашей планете должны были образовываться абиогенным путем задолго до появления на ней жизни. Вместе с тем он полагал, что первичные живые существа могли быть и гетеротрофами, т. е. были способны питаться уже готовыми органическими веществами. Этот вывод вытекал из данных о составе звездных атмосфер, а также метеоритов, в которых удалось обнаружить присутствие углеводородов. В последнее время в составе метеоритов особое внимание привлекли углистые хондриты, содержащие значительные количества углерода, гидратированные силикаты и алюмосиликаты. Наряду с низкомолекулярными углеводородами в углистых хондритах, как показал Г. П. Вдовыкин (1960, 1963), содержатся также высокомолекулярные полимеризованные соединения, жирные кислоты и органические вещества ароматического ряда.
Следует отметить, что предположения о возможности возникновения жизни путем эволюционного развития материи высказывались еще К. А. Тимирязевым, Э. Пфлюгером, Дж. Тиндалем и А. Щефером. Однако из-за господствовавших взглядов о биогенном происхождении органического вещества эти представления не получили в то время развития. Заслуга Опарина состоит в том, что он впервые указал на ограниченность этих взглядов, основанных лишь на учете тех условий, которые существуют на Земле в настоящее время. Данные астрономии, космогонии, геофизики и астрофизики показывают, что и сейчас повсеместно происходит образование органических веществ совершенно независимо от жизни. Имеются факты, свидетельствующие о том, что при формировании земной коры должны были возникать углеводороды (как в газообразном, так и в жидком состоянии), и уже в газопылевой материи, из которой образовалась наша планета, должны были присутствовать органические соединения различной сложности. Таким образом, органический синтез, вероятно, осуществлялся и в период, предшествовавший образованию солнечной системы, и во время ее образования. Ученые пришли к заключению, что такой синтез проходил в атмосфере углеродных звезд, в солнечной туманности, протопланетах и планетозималиях (кремневые и железные тела, подобные современным метеоритам). Точку зрения о существовании органических веществ до возникновения нашей планеты разделял также Дж. Бернал.
В последнее время Дж. Бернал (1967) выдвинул гипотезу космического происхождения органических веществ. Она опирается на данные исследования органических веществ углистых хондритов и метеоритной пыли красных океанических глин. Однако американские исследователи С. Миллер и Г. Юри (1953) считают, что органические вещества, синтезированные еще до образования Земли, не могли играть решающей роли в процессе возникновения на ней жизни. По их мнению, доля органических соединений, занесенных на Землю с кометным материалом, очень мала. По-видимому, основная масса органических веществ возникла на Земле при образовании земной коры. Абиогенное образование углеводородов и циана, явившееся первой ступенью в развитии органической материи, в настоящее время не вызывает никаких сомнений, поскольку эти углеродные соединения удается обнаружить на всех небесных телах, доступных изучению.
Восстановительный характер первичной земной атмосферы
Условия, некогда существовавшие на еще безжизненной Земле, во многом отличались от современных. Это касается прежде всего состава первичной земной атмосферы. В. И. Вернадский (1926) впервые указал, что подавляющая масса газов, образующих земную атмосферу, имеет биогенное происхождение. На первых порах в атмосфере Земли отсутствовал свободный кислород, что обеспечивало беспрепятственный доступ к земной поверхности ультрафиолетового излучения. В сравнении с современными условиями это создавало гораздо большие возможности для разнообразных фотохимических процессов. Нынешние атмосфера, верхняя часть почвы и вся гидросфера богаты свободным кислородом и густо населены микроорганизмами. Последние, потребляя органические вещества внешней среды, исключают возможность их длительной эволюции. Поэтому при решении проблемы возникновения жизни задача исследователей состоит в том, чтобы попытаться воссоздать в лаборатории те условия, которые должны были существовать на первичной Земле. Экспериментальные исследования в этом направлении уже дали ценный материал по абиогенному синтезу ряда биологически важных соединений.
Для формирования теории возникновения жизни на Земле особое значение имело предположение Опарина о том, что первичная земная атмосфера находилась в восстановленном состоянии и что на определенном этапе ее развития она должна была содержать наряду с газообразным водородом и парами воды соединения углерода (в виде метана и циана) и азота (в виде аммиака). На эту мысль его натолкнула гипотеза Д. И. Менделеева о неорганическом происхождении нефти, а также обнаружение метана в атмосфере больших планет. Основываясь на новейших астрономических данных и изучении метеоритов, Г. Юри (1952) также пришел к выводу, что первичная атмосфера Земли вследствие значительного содержания в ней водорода носила восстановительный характер. Опарин и Юри полагают, что с течением времени состав атмосферы постепенно изменился: в ней возросло содержание кислорода и она приобрела окислительный характер.
По мнению голландского геолога М. Руттена (1962), кислород в атмосфере Земли начал появляться около двух миллиардов лет тому назад, но только за миллиард лет до настоящего времени создалась современная окислительная атмосфера. Между этими рубежами лежал, по его мнению, переходный период, когда атмосфера Земли постепенно обогащалась свободным кислородом в результате возникновения начальных форм жизни. К. Саган (1961) считает, что признаки окислительной атмосферы появились значительно раньше.
Современные астрономические данные и изучение метеоритов показывают, что на последних этапах эволюции солнечной системы большинство ее тел характеризовалось восстановительной бескислородной атмосферой, наличием свободной воды, щелочным или нейтральным рН среды, умеренной температурой и сравнительно высокой концентрацией органических веществ. По мнению Дж. Оро (1965), образование органических соединений во Вселенной происходило в результате воздействия тепловой энергии, энергии ионизирующего и ультрафиолетового излучений, а также электрических разрядов. Первичным источником этих форм энергии служат термоядерные процессы, протекающие в недрах звезд. В абиотическом образовании простых органических соединений, имеющих биохимическое значение, принимали, по-видимому, участие следующие источники и механизмы: во-первых, радикалы (в случае синтеза предшественников альфа-аминокислот); во-вторых, активно протекающая в щелочной среде реакция альдольной конденсации простых альдегидов; в-третьих, активно протекающая в щелочной среде конденсация цианистого водорода и других нитрилов и последующий синтез пуринов, пиримидинов и других гетероциклических соединений. При этом, по-видимому, также имели место каталитические процессы и использовались другие внутренние источники энергии.
Абиогенный синтез важнейших органических соединений
Представления о химической эволюции вещества на пути к возникновению жизни сложились в результате целого ряда экспериментальных работ, в которых были осуществлены синтезы важнейших органических соединений в системах, моделирующих химический состав первичной земной атмосферы. Эти работы служат основным доказательством правомерности теории возникновения жизни, выдвинутой советскими учеными.
Прибор С. Миллера (1955) для синтеза аминокислот в электрическом разряде
Дальнейшим важным шагом эволюции органических веществ на пути к возникновению жизни была полимеризация мономерных компонентов с образованием первичных полипептидов и полинуклеотидов.
Возникновение предбиологических систем
Приведенные данные по абиогенному синтезу важных биохимических соединений подверглись обсуждению на упоминавшемся симпозиуме в США (1963). Было отмечено, что теория возникновения жизни, разрабатываемая советскими учеными, стимулировала экспериментальные и теоретические исследования в области абиогенного синтеза органических веществ и привела к крупным достижениям в этой области. Участники симпозиума выразили уверенность, что хотя начальные этапы синтеза многих биологически важных молекул еще не воспроизведены, есть все основания рассчитывать, что их удастся воссоздать в ближайшем будущем.
В настоящее время считается установленным, что Земля существует около 4,5 млрд лет, а жизнь появилась на ней примерно 3 млрд лет тому назад. Следовательно, на протяжении значительной части времени существования Земли она оставалась безжизненной. В атмосфере и гидросфере Земли находилось достаточное количество углеводородов, которые и послужили исходным материалом для последующей химическом эволюции. Основная их масса возникла при формировании земной коры, незначительная часть была занесена с кометным и метеоритным материалом. Согласно подсчетам Г. Юри (1952) и К. Сагана (1961), за период в миллиард лет концентрация органических веществ, синтезированных в атмосфере и оседавших в водах Мирового океана, должна была достигнуть 1%. Таким образом, на определенном этапе существования Земли эти воды превратились в своеобразный «первичный бульон», содержавший наряду с неорганическими солями также и разнообразные органические вещества.
Особое значение имеет решение вопроса о том, как в условиях первичной Земли могли образоваться белковоподобные и нуклеиноподобные вещества, а также ферменты, являющиеся основными участниками, проводниками и регуляторами всех жизненных процессов. В связи с тем, что путем абиогенного синтеза получены не все аминокислоты, входящие в состав современных белков, было высказано предположение, что некоторые аминокислоты возникли на более поздних ступенях развития органического вещества. Их отсутствие могло ограничивать каталитические функции первичных белков.
В этой связи большой интерес представляют исследования японского биохимика Ш. Акабори (1955), высказавшего предположение, что первичные белки не обязательно должны были образовываться из готовых аминокислот. Лабораторными опытами Акабори показал, что образование «предбелков» могло происходить и из таких органических соединений, как формальдегид, аммиак и цианистый водород. Продукты, образующиеся при их взаимодействии, полимеризуются затем на поверхности глины, после чего в результате гидролиза могут образоваться полипептиды, в частности, полиглицин.
Эволюция предбиологических систем
Следующей загадкой был вопрос, каким образом в «первичном бульоне» возникли первые живые организмы, обладавшие обменом веществ и способностью к самовоспроизведению. Иначе говоря, как из хаоса бесконечного числа допустимых термодинамикой перекрещивающихся химических реакций возник упорядоченный обмен веществ, обеспечивающий сохранение и развитие живой системы?
* ( За получение вируса табачной мозаики в кристаллическом виде У. Стенли был удостоен в 1946 г. Нобелевской премии.)
** ( За открытие фермента полимеразы и энзиматический синтез ДНК Л. Корнбергу была присуждена в 1959 г. Нобелевская премия.)
Коацерватные капли как модель предбиологической системы
В 1924 г. в первом наброске своей теории, Опарин высказал предположение, что образующиеся при смешении растворов различных белков и других высокомолекулярных веществ коллоидные гели могли явиться формой организации многомолекулярных систем и стать объектом эволюции, приведшей к возникновению жизни. Явление отслаивания коллоидных гелей было названо голландским исследователем Г. Бунгенберг-де-Ионгом коацервацией. Образующиеся в результате этого процесса коацерватные капли были подвергнуты им и его школой коллоидно-химическим исследованиям.
За последние годы главным образом в Институте биохимии им. А. Н. Баха Академии наук СССР и в Московском государственном университете детально изучен химический состав, физико-химические свойства и механизм образования коацерватных капель. Установлено, что они обладают избирательной адсорбционной способностью по отношению к различным органическим веществам и способны включать в себя ферментные белки, катализирующие превращения находящихся в капле веществ. На примере распада крахмала до Сахаров в коацерватной капле при участии фермента бета-амилазы было показано, что в коацерватах может происходить концентрированное образование продуктов реакции. В этом случае коацерваты правомочно рассматривать как системы, морфологическая структура которых существенно влияет на характер протекающего в них процесса.
Работами Т. Н. Евреиновой (1962) было установлено, что при образовании коацерватных капель происходит очень высокое концентрирование полимеров. Несмотря на свою жидкую консистенцию, капли обладают определенной внутренней структурой и резкой границей раздела с внешней средой. А. И. Опарин и К. Б. Серебровская (1963) показали, что при синтезе полиаденина в водном растворе гистона или полилизина можно наблюдать образование коацерватных капель, совершающееся при участии бактериальной полинуклеотидфосфорилазы. При этом равновесие реакции полимеризации резко смещается в сторону синтеза. Включив в коацерватные капли катализатор, эти исследователи получили модели систем, в которых протекают окислительно-восстановительные реакции, в том числе под влиянием света и хлорофилла.
Коацерватные капли, содержащие полипептиды (а) и полинуклеотиды (б), по А. И. Опарину (1966)
Многочисленные геологические исследования показали невозможность установления на земной поверхности термодинамического равновесия с неизбежным для него полным распадом абиогенно возникших органических веществ. Вместе с тем наряду с синтезом все более сложных органических веществ на одних и тех же территориях и акваториях мог иметь место и их распад, сопровождавшийся затем новым синтезом. Чередование таких процессов могло приводить к многократному возникновению пробионтов.
Микросферы, по С. Фоксу (1960)
А. Г. Пасынский (1959) показал, что в открытых химических системах ферментативные реакции проявляют некоторые особенности, отсутствующие в замкнутых системах. По его мнению, наиболее существенное эволюционное значение должны были иметь открытые системы, устойчивость которых динамически поддерживалась происходившими в системе химическими реакциями. Другой важной особенностью открытых систем является то, что в условиях сложного комплекса сопряженных реакций основное значение приобретает направление, по которому реакция может протекать с наибольшей скоростью. По мнению Пасынского, на добиологической стадии развития принцип максимальной скорости реакции мог обеспечивать преимущество одних открытых систем перед другими и лежать в основе естественного отбора. По-видимому, наиболее примитивные формы живых существ могли образоваться на основе открытых химических систем еще до того, как возникли формы передачи информации, связанные с молекулами нуклеиновых кислот.
Общей чертой любой многомолекулярной системы, выделившейся из «первичного бульона», должно было быть наличие определенной поверхности, отделявшей эту систему от окружающего раствора. Такие поверхности возникают спонтанно в результате физико-химических закономерностей, заложенных в особенностях химического состава и структуры сложных органических и полимерных веществ. По мнению Г. А. Деборина (1967), появление фазовой границы с измененными структурно-механическими свойствами должно было неизбежно привести к локализации в ней ряда физических и химических процессов, связанных с переносом веществ из одной фазы в другую, а затем, в ходе дальнейшей эволюции, и некоторых биохимических процессов, сопутствующих как явлениям переноса, так и пространственного монтажа ферментных систем. Таким образом, можно полагать, что важнейшим структурным элементом первичных многомолекулярных систем явилась самоформирующаяся поверхностная пленка, которая в процессе дальнейшей химической эволюции могла подвергаться под действием отбора усложнению в составе и тонком строении. Было’ показано, что одновременно с общим процессом эволюции предбиологических систем путем естественного отбора происходило постепенное приспособление молекулярной поверхности раздела к выполнению определенных функций, их превращение в более упорядоченные, многомолекулярные структуры, специализированные на переносе веществ и энергии, необходимых для жизнедеятельности и размножения клетки. Эта эволюция достигла наибольшего совершенства в клеточных органеллах, например, в мембранах митохондрий, где сосредоточены ферментативные механизмы дыхания и окислительного фосфорилирования.
Микросферы С. Фокса
В качестве одного из возможных предшественников клетки большой интерес представляют микросферы, впервые полученные С. Фоксом и сотрудниками (1955). Фокс считает, что белок мог впервые образоваться на поверхности Земли близ областей с повышенной температурой, где смесь накопившихся аминокислот нагревалась, полимеризовалась, а затем вымывалась в океан. Р. Янгу (1964, 1970) удалось показать, что в процессе синтеза протеиноидов из аминокислот образуются гуанин, а также жирные кислоты. Это делает микросферы интересным объектом для изучения одного из возможных путей первичного образования клеток.
Современная концепция возникновения жизни на Земле является результатом широкого синтеза биологических знаний, добытых исследователями разных специальностей. Особое значение для ее обоснования и развития имел прогресс биологической химии и переход к исследованиям живой материи на молекулярном уровне. Несмотря на то, что полностью воспроизвести цепь условий, которая привела однажды к возникновению жизни, по-видимому, никогда не удастся, современная наука уверенно восстанавливает все новые и новые звенья на пути от химической к биологической эволюции. Существенно отметить, что независимо от того, какой из путей образования индивидуальных многомолекулярных систем, исходных для дальнейшей эволюции, будет признан наиболее вероятным, общая теория возникновения жизни, по-видимому, останется незыблемой.
Теория возникновения жизни на Земле может лечь в основу более общей теории возможного возникновения жизни на других планетах, так как с несомненностью установлено, что синтез сложных органических соединений во Вселенной и процессы их химической эволюции носят более общий характер, чем это предполагалось первоначально. Таким образом, эта теория, помимо своего большого теоретического значения имеет и большой выход в практику, вооружая исследователей космоса научными подходами к поискам внеземных форм жизни.