почему жизнь зародилась в воде
Доказана теория Дарвина через зарождение жизни в прудике. Что это меняет?
Доказана теория о том, что жизнь зародилась из небиологических веществ в небольшом водоеме. Такую идею ранее высказал Чарльз Дарвин. Рассказываем, как изменились наши знания о возникновении жизни.
Читайте «Хайтек» в
О чем говорит теория происхождения жизни из прудика?
Первая, самая знаменитая модель зарождения жизни на Земле принадлежит Чарльзу Дарвину, который в письме к одному своему другу предположил, что жизнь возникла в некоем «мелком, прогретом солнцем пруду».
Такие водоемы возникали на поверхности планеты при падении комет и метеоритов за несколько миллионов лет до того, как на ней возник первичный океан.
И до конца 70-х годов XX века, пока не состоялись те самые глубоководные экспедиции к разломам, эта гипотеза была самой популярной. Другие ученые начала XX века, такие как Джон Холдейн и Александр Опарин, согласились с Дарвином и развили его теорию.
Они независимо друг от друга предположили, что молодая Земля имела «восстанавливающую» атмосферу, то есть антагонистичную той, где продуцируется кислород. В такой атмосфере, например, никогда не будет ржаветь железо. Атмосфера того времени, возможно, была насыщена метаном и аммиаком, формируя идеальный «первичный бульон», из которого жизнь и появилась в каком-нибудь мелком водоеме.
В пользу этой теории говорит тот факт, что на поверхности суши присутствовал ряд критических важных для жизни элементов, например, молибдена, бора и азота, концентрация которых в первичном океане была крайне мала.
Как теорию пытались доказать?
Для того, чтобы первый организм появился, должны быть клетки, хотя бы одна.
По мнению ученых, появлению клетки поспособствовало накопление в окружающей среде органических веществ и появление пребиотических форм — протоклеток, которые стали связующим звеном между живой и неживой материей. Однако этих протоклеток уже нет на земле. Но ученые знают, что в них точно должно было содержаться:
Аналоги протоклеток удалось синтезировать в 2011 году биологам Токийского университета. В результате полимеразной цепной реакции (ПЦР) удалось добиться их полноценного самопроизвольного деления — аналогичного тому, что происходит в естественных условиях.
Для того, чтобы подготовить первичный субстрат, или, другими словами, коацерват, авторы работы взяли десятки органических компонентов, соотношение которых предварительно рассчитали на компьютере. Соединившись, эти вещества сформировали в субстрате коацерватные пузырьки с катионной оболочкой и элементами ДНК внутри.
Однако этого еще было недостаточно, чтобы подтвердить, что живое может происходить из неживого. ДНК не способна к самовоспроизведению без участия определенных ферментов — специфических белков, которые катализируют все этапы ее репликации. Японским ученым удалось создать ее в лаборатории, но, опять же, с использованием биологических компонентов.
Что послужило материалом для первой жизни?
Новое исследование международной группы ученых было заточено под то, чтобы найти потенциальные механизмы образования первых клеток «с нуля» — только в ходе химических процессов, без участия биологии.
Они изучили широкий спектр соединений, которые могли сформироваться в результате пребиотических реакций в условиях ранней Земли.
И обнаружили, что многие из этих веществ — эфиры, амины, азиды, имиды и другие — при определенных условиях полимеризуются легче, чем биологические соединения. А некоторые даже спонтанно создают клеточно-подобные структуры — компартменты. По мнению авторов, цепочки полимеров внутри таких компартментов, закручиваясь, могли образовать уникальные трехмерные формы — прообразы белков или РНК.
Для получения полимерных цепочек в лаборатории авторы использовали периодическую смену сухих и влажных условий. При испарении разбавленного раствора, как правило, начинался процесс полимеризации, но не все образовавшиеся полимеры выдерживали сушку. Некоторые распадались. А другие при добавлении воды продолжали самовоспроизводящийся цикл синтеза. В этом авторы видят самое раннее, еще на уровне молекул, проявление эволюционного отбора, который впоследствии стал неотъемлемым признаком всех живых организмов.
Исследователи изучили полимеры под микроскопом и обнаружили, что внутри некоторых появились компартменты величиной с клетку: в них было от 10 до 20 атомов. По мнению ученых, со временем эти клеточно-подобные агрегаты после долгих химических преобразований могли стать полноценными клетками — самоорганизующимися структурами, состоящими уже из миллионов атомов.
Что было важно для зарождения первых клеток?
Условия в прудике, о которых говорил Дарвин, были основой для зарождения жизни, это подтвердили исследования. Особенность абстрактного прудика заключается в том, что он то становится наполненным водой, то пересыхает. То есть циклическое чередование влажных и сухих периодов способствует появлению в химической системе сложных пребиотических соединений, подтверждают и физики.
Авторы исследовали коацерваты полиэлектролитов в жидкой среде, имеющей такой же состав, как и вода в пруду. Они смоделировали условия, когда прудик то пересыхает, то снова наполняется дождевой водой. И выяснили: в первом случае концентрация нуклеиновых кислот и солей увеличивается, во втором — уменьшается. Внутри же полимерных компартментов она не меняется.
По мнению исследователей, это стало ключевым фактором постепенного формирования внутри протоклеток сложных самовоспроизводящихся полимерных соединений, таких как РНК.
Соответственно, для жизни нужно три условия:
Происхождение жизни на Земле: доказанная теория или нераскрытая тайна
Валерий Спиридонов, первый кандидат на пересадку головы, для РИА Новости
Человечество на протяжении многих лет пытается разгадать истинную причину и историю появления жизни на нашей планете. Еще чуть более ста лет назад практически во всех странах люди даже не думали подвергать сомнению теорию божественного вмешательства и сотворения мира высшим духовным существом.
Ситуация изменилась после выхода в ноябре 1859 года величайшего труда Чарльза Дарвина, и сейчас вокруг этой темы существует немало споров. Число сторонников дарвиновской теории эволюции в Европе и Азии насчитывает больше 60-70%, приблизительно 20% в США и около 19% в России по данным конца прошлого десятилетия.
Во многих странах сегодня призывают исключить труд Дарвина из школьной программы или хотя бы изучать его наравне с другими вероятными теориями. Если не говорить о религиозной версии, к которой склоняется большая часть населения планеты, сегодня существует несколько основных теорий происхождения и эволюции жизни, описывающих ее развитие на самых разных этапах.
Панспермия
Сторонники идеи панспермии убеждены, что на Землю первые микроорганизмы были принесены из космоса. Так считал известный немецкий ученый-энциклопедист Герман Гельмгольц, английский физик Кельвин, российский ученый Владимир Вернадский и шведский химик Сванте Аррениус, считающийся сегодня родоначальником этой теории.
Научно подтвержден факт, что на Земле неоднократно были обнаружены метеориты с Марса и других планет, возможно с комет, которые могли прибыть даже из чужих звездных систем. В этом сегодня никто не сомневается, однако пока не понятно как жизнь могла возникнуть на других мирах. По сути, апологеты панспермии переносят «ответственность» за происходящее на инопланетные цивилизации.
Теория о первичном бульоне
Рождению этой гипотезы поспособствовали эксперименты Гарольда Юри и Стэнли Миллера, проведенные в 1950-е годы. Они смогли воссоздать почти те же условия, которые существовали на поверхности нашей планеты до зарождения жизни. Через смесь молекулярного водорода, угарного газа и метана пропустили небольшие электрические разряды и ультрафиолет.
Почему жизнь зародилась в воде
Теория «первичного бульона»
Советский биолог Александр Иванович Опарин в 1924 году создал теорию о возникновении жизни на нашей планете посредством химической эволюции углеродосодержащих молекул. Он ввел термин «первичный бульон» для обозначения воды с высокой концентрацией подобных молекул.
Предположительно «первичный бульон» существовал 4 миллиарда лет назад в мелких водоемах Земли. Он состоял из воды, молекул азотистых оснований, полипептидов, аминокислот и нуклеотидов. «Первичный бульон» образовался под влиянием космического излучения, высокой температуры и электрических разрядов.
Органические вещества возникали из аммиака, водорода, метана и воды. Энергия для их образования могла быть получена от грозовых электрических разрядов (молний) или от ультрафиолетового излучения. А.И. Опарин предположил, что нитеобразные молекулы полученных белков могли сворачиваться и «склеиваться» друг с другом.
В лабораторных условиях ученым удалось создать подобие «первичного бульона», в котором успешно образовывались скопления белков. Однако не был решен вопрос о воспроизводстве и дальнейшем развитии коацерватных капель.
Белковые «шарики» притягивали к себе молекулы жиров и воды. Жиры располагались на поверхности белковых образований, покрывая их слоем, который по структуре отдаленно напоминал клеточную мембрану. Опарин назвал этот процесс коацервацией, а образовавшиеся скопления белков – коацерватными каплями. Со временем коацерватные капли поглощали из окружающей среды все новые порции вещества, постепенно усложняя свою структуру, пока не превратились в примитивные живые клетки.
Зарождение жизни в горячих источниках
Минеральная вода и особенно насыщенные солями горячие гейзеры могут успешно поддерживать примитивные формы жизни. Академик Ю.В. Наточин в 2005 году предположил, что средой образования живых протоклеток был не Древний океан, а теплый водоем с преобладанием ионов К+. В морской воде доминируют ионы Na+.
Теория академика Наточина подтверждается анализом содержания элементов в современных живых клетках. В них так же, как и в гейзерах, преобладают ионы К+.
В 2011 году японский ученый Тадаси Сугавара сумел создать живую клетку в горячей минерализованной воде. Примитивные бактериологические образования – строматолиты и сейчас образуются в естественных условиях в гейзерах Гренландии и Исландии.
Жизнь зародилась в воде
Куда бы мы ни посмотрели, всюду влага или ее следы. Растения, животные и птицы, люди и природа – все состоит в основном из воды на десятки процентов.
Даже поиски внеземных цивилизаций в первую очередь начинаются с источником или водоемов. Эта субстанция полна загадок. Ученые и исследователи понимают ее уникальные свойства, состав и значение для жизни на планете.
Тело человека на 65% состоит из влаги. У младенцев вообще 90% веса приходится на воду. Большая част влаги в человеке содержится в клетках. Во внеклеточном пространстве не более 30%. Как ни странно, но в крови ее совсем мало.
Невозможно представить транспортировку в организме питательных веществ без участия воды. Не секрет, что без этого организм не сформировался бы.
Ни один механизм в человеческом теле не смог бы работать без участия жидкости. Даже процессы, протекающие в каждой отдельной клетке, не смогли бы происходить, не будь её. Одной из самых важных функций жидкости – это питательная среда, в которую попадают питательные вещества из пищи. В водном растворе происходит синтезирование углеводов, аминокислот и белков.
Процесс утоления жажды
Недостаточность воды в организме ощущается почти сразу. Жажда наступает даже при мизерной нехватке (2% от нормы). А при недостатке более 10% могут начаться серьезные проблемы. Самые распространенные из них:
Если же теряется 15% и более. Наступает летальный исход.
Регулировка водного баланса
Организм способен самостоятельно регулировать свой водный баланс. Организм человека употребляет в сутки около 2 л. влаги с учетом пищи и напитков. Ведь вода вводится в организм не только, когда человек пьет. Но и с кашей, супом, компотом, кофе и др. продуктами. Но человек не забывает избавляться от излишков жидкости. Вместе с мочой и потом уходят шлаки, соли и другие вредные вещества, которые мешают жизнедеятельности. Когда организм потребляет меньше влаги, тормозится и процесс выведения шлаков.
Уменьшение поступления влаги провоцирует сгущение крови человека. Начинает ощущаться жажда. Это происходит тогда, когда кровь с пониженным содержанием воды доходит до головного мозга и сигнализирует ему об этом недостатке. В свою очередь мозг начинает испускать посылы к поиску источников питьевой жидкости. Одновременно с этим, из мозга исходят сигналы гипофизу. Последний начинает вырабатывать особый гормон, уменьшающий выделение организмом влаги. В этом состоянии человек способен прожить некоторое время с нехваткой воды.
Вода и происхождение жизни
Жизнь зародилась в воде. За последние десятилетия учёные, используя самые разные виды энергии, получили в лабораторных условиях самые разнообразные «органические» вещества. Во всех этих опытах моделировались условия первичной бескислородной атмосферы.
Было установлено, что первичной бескислородной атмосфере древней Земли был возможен синтез «органических» молекул за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового излучения Солнца, энергии электрических разрядов или за счет других геотермальных источников энергии.
Энергия молнии и геотермальных источников Земли использовалась для синтеза первых органических молекул.
Структура белка – цитохрома С:
Две полинуклеотидпые цепи молекулы ДНК «скреплены» в двойную спираль водородными связями, которые образуются между пуриновыми основаниями одной цепи и пиримидиновыми основаниями другой.
Устройство аппарата, в котором под действием искрового разряда из водорода, метана, воды и аммиака в отсутствии кислорода образуются органические соединения.
В качестве источника энергии использовался не ультрафиолет, а искровой разряд. Поскольку разряд дает меньше энергии, чем ультрафиолет, в последующих экспериментах использовали ультрафиолет. При этом из метана, аммиака и водорода синтезировались органические соединения – альдегиды и аминокислоты.
Оригинальные эксперименты Миллера вызвали большой интерес среди учёных всего мира. К сходным опытам приступили многие ученые во всем мире, среди них американцы [3, 28, 29, 31], немцы [19] и наши соотечественники [27].
Распределение соединений, полученных в опытах Миллера, по массе и сложности (диаграммы построены по данным С. Миллера):
Фото 1. Плоские плёнки органических макромолекул, образующихся при искровых разрядах в смеси аммиака, сероводорода, паров воды и золы пекарских дрожжей.
А катализатором образования подобных пленок служила, по-видимому, сера. Это связано с тем, что на примитивной Земле сера, была широко распространена в форме зерен сульфидов (например, в пиритовых песках).
Поннамперума и сотр. [31] проводили эксперименты, подобные экспериментам Миллера, но с использованием в качестве источника энергии ультрафиолетового света. Хотя по теоретическим соображениям синтезы, идущие под действием ультрафиолета, не должны принципиально отличаться от тех, которые вызываются электрическим разрядом, важно было получить экспериментальное подтверждение этого факта. Ведь в условиях первичной атмосферы гораздо больше энергии поступало с ультрафиолетовым излучением.
Исследователи не только смогли синтезировать аминокислоты и пурины, т. е. строительные блоки белков и нуклеиновых кислот соответственно, но и, используя особые условия, смогли синтезировать из этих блоков полимеры. Оказалось, например, что в присутствии цианистого водорода аминокислоты полимеризуются, образуя пептидные цепи. Причём при добавлении фосфорной кислоты получались различные нуклеотиды [31, 33-36, 39].
Интересные результаты получил американский учёный Оро и сотр. [28, 29], показавший, что более крупные «органические» молекулы можно синтезировать и без помощи ультрафиолета, просто нагревая среду в реакционной смеси.
Известно, что в условиях восстановительной атмосферы малые «органические» молекулы могли синтезироваться за счет энергии ультрафиолетового излучения Солнца. Однако условия на Земле в эпоху примитивной атмосферы были для ранней жизни не менее опасными, чем они оказались бы для современной. Хотя ранняя жизнь в бескислородной атмосфере не подвергалась окислению, ничто не защищало ее от губительного воздействия жесткого ультрафиолетового излучения.
Поэтому надо учитывать, что при переходе от преджизни к жизни и во время дальнейшего развития ранней жизни, возможно, использовались уже другие источники энергии. Например, свободные радикалы и малые «органические» молекулы создавались за счет высокоэнергетического ультрафиолетового излучения Солнца, а для синтеза из малых молекул других, более сложных соединений годились и менее мощные источники энергии.
В опытах Оро и его сотрудников водные смеси простых «органических» молекул оставлялись на несколько дней при температуре от комнатной до 150 С. Таким образом, в отношении температуры эти эксперименты, как правило, не выходили за пределы условий, к которым может приспособиться современная жизнь.
Все эти эксперименты указали возможный путь перехода от синтеза малых «органических» молекул за счет энергии ультрафиолетового солнечного излучения Солнца к более сложным «органическим» молекулам, образующимся при менее жестких воздействиях.
Первым возможность проведения реакций конденсации-дегидратации в условиях «первичного бульона» доказал американский учёный Кальвин. Дело в том, что из всех соединений лишь синильная кислота способна связывать молекулы воды «первичного бульона». Присутствие в «первичном бульоне» синильной кислоты доказана уже первыми экспериментами Миллера.
Интересные выводы сделал Эйбелсон [1], установивший, что реакции с синильной кислотой сильно зависят от кислотности водных растворов, в которых они протекают. Эти реакции не идут в кислых средах, тогда как щелочные условия (рН 8-9) им благоприятствуют. Учёные до сих пор спорят мог ли первичный океан имел такой состав, но вполне вероятно, что именно таким рН обладала озерная вода, соприкасавшаяся с базальтом, и эти реакции вполне могли происходить при контакте с базальтовыми породами.
Исследователи провели эксперименты, в которых безводную смесь аминокислот подвергали воздействию температур до 170 С. Оказалось, что наилучшие результаты по поликонденсации получаются со смесями, содержащими аспарагиновую и глутаминовую кислоты. Почему это так, до сих пор непонятно. Кстати, интересно, что именно эти две аминокислоты относятся к числу важнейших аминокислот, встречающихся в современных организмах.
Интересно, что при этом образовывались соединения, названные протеиноидами, сходные с природными белками. Так, они состояли из крупных молекул с молекулярной массой до 300000, сложенных из тех же блоков, что и природный белок. Они содержали 18 из 23 аминокислот, обычно встречающихся у современных организмов. Таким образом, они отвечали общему определению белка. С природным белком они сходны и по ряду других важных свойств, например по связыванию полинуклеотидов [41], по пригодности в пищу бактериям и крысам, по способности вызывать реакции, сходные с теми, которые катализируются ферментами в организмах. Так, эти искусственно синтезированные «органические» соединения способны каталитически разлагать глюкозу. Активность их, правда, мала, но, как указывается в сообщении об этом [14], «. первым белкам достаточно было проявлять хотя бы слабую активность». Кроме того, эти вещества могут оказывать действие, аналогичное действию меланоцитстимулирующего гормона [16].
Но в то время было невозможно провести строгое сравнение этих искусственных соединений с природными белками, так как молекулы белков настолько сложны, что структура большинства из них еще не определена с достаточной точностью. Стремясь подчеркнуть сходство этих искусственных белковоподобных соединений с природными белками, Фокс назвал их протеиноидами. Поскольку они были синтезированы под действием тепла, в дальнейшем их стали называть «термическими протеиноидами».
Фото 2. Протеноидные микросферы, сдвоенные при увеличении рН среды.
Следует отметить, что эти микросферы довольно стабильны. Если их помещают в растворы иной концентрации, чем концентрация раствора, в котором они образовались, то можно наблюдать их реакцию. В слишком концентрированных растворах они сморщиваются, в разбавленных набухают, т. е. их реакция на изменение осмотического давления сходна с реакцией живых клеток. Видимо, это объясняется наличием у них полупроницаемой наружной оболочки, сходной с мембраной. Судя по электронным микрофотографиям, эта оболочка может быть даже двойной.
Образование микросфер из термических протеиноидов важно потому, что оно дает нам материал для суждения о том, как мог произойти следующий шаг в развитии жизни. Это шаг от разрозненных «органических» молекул к группам таких молекул, собранным в отдельные структуры и отделенным от окружающего мира своеобразной примитивной мембраной – коорцерватам, что было продемонстрировано нашим соотечественником А.И. Опариным.
Многие вопросы происхождения жизни остаются открытыми до сих пор, например, изотопный состав первичного бульона. Дело в том, что в условиях первичной атмосферы и гидросферы в условиях геотермальной активности и искровых разрядах в водной среде могли образовываться и накапливаться незначительные количества тяжёлой воды.
Учёные считают, что гравитационное поле Земли – недостаточно сильно для удержания водорода, и наша планета постепенно теряет водород в результате его диссоциации в межпланетное пространство. Водород улетучивается быстрее тяжелого дейтерия. Поэтому в течение геологического времени должно происходить накопление дейтерия в атмосфере и в поверхностных водах. Тяжёлая вода улетучивается медленнее, чем обычная вода, а конденсируется быстрее.
На нашей планете осуществляется гигантский испарительно-конденсационный процесс разделения воды и обогащения её из туч и облаков, в то время как тяжёлая вода накапливается в закрытых водоёмах.
Можно предположить, что в те времена первичный бульён был разбавлен этой тяжёлой водой и синтез первых органических соединений происходил в её присутствии. Связи С-D более стабильны чем связи С-Н. По теории абсолютных скоростей разрыв С-Н-связей может происходить быстрее, чем C-D-связей, подвижность дейтерия D+ меньше, чем подвижность протия Н+, константа ионизации тяжёлой воды в 5 раз меньше константы ионизации обычной воды. Всё это может наложить отпечаток на кинетику химико-ферментативных реакций (О. В. Мосин).
1. Abelson Ph. Я., Chemical events on the»primitive earth,»Proc. Natl. Acad. Sci. U. S., 55, 1365-1372 (1966).
2. Bernal J. D., The Origin of Life, Weidenfeld and Nicolson, London, 345, 1967 Джон Бериал, Возникновение жизни, изд-во «Мир», М., 1969).
3. Calvin. М., Chemical evolution, Proc. Roy. Soc. (London), Ser. A, 288, 441-466 (1965).
4. Calvin M., Chemical Evolution, Clarendon, Oxford, 278 pp., 1969 (М. Кальвин, Химическая эволюция, изд-во «Мир», М., 1971).
5. Craford В., Jr., Chemical analysis by infrared, Sci. Am., 189, 8 pp. (1953).
6. Eck R. V., Lipincott E. R., Dayhoff M. O., Pratt Y. T.t Thermodynamic equilibrium and the inorganic origin of organic compounds, Science, 153,628-633 (1966).
7. Eglinton G., Calvin M., Chemical fossils, Sci. Am., 216 (1), 32-43 (1967).
8. Fox S. W., A theory of macromolecular and cellular origins, Nature, 205, 328-340 (1965).
9. Fox S. W., Simulated natural experiments in spontaneous organization of morphological units from proteinoid. In: S. W. Fox (Editor), The Origins of Prebiological Systems, Academic Press, New York, N. Y., pp. 361-373, 1965 (Происхождение предбиологических систем, изд-во «Мир»,М., 1966).
10. Fox S, Experiments suggesting evolution to protein. In: V. Bryson and H. J. Vogel (Editors), Evolving Genes and Proteins, Academic Press, New York, N. Y., 359-70, 1965.
11. Fox S., Self-assembly of the protocell from a self-ordered polymer, J. Sci. Ind. Res., 27, 267-274 (1968).
12. Fox S. W., A new view of the «synthesis of life», Quart. J. Florida Acad. Sci., 31, 1-15 (1968).
13. Fox S. W., Spontaneous generation, the origin of life and self assembly, Currents Modern Biol., 2, 235-240 (1968).
14. Fox S. W., Krampitz G., Catalytic decomposition of glucose in aqueous solution by thermal proteinoids, Nature, 203, 1362-1364 (1964).
15. Fox S. W., WaehneldtT. F., The thermal synthesis of neutral and basic proteinoids, Biochim. Biophys. Acta, 160, 246-249 1968).
16. Fox S. W., Wang С. Т., Mclanocytestimulating hormone: Activity in thermal polymers of alpha-ammo acids, Science, 160, 547-548 (1968).
17. Fruton J. S., Simmonds L., General Biochemistry, 2nd ed., Wiley, New York, N. Y., 1077 pp., 1958.
18. Gray G. W., Electrophoresis, Sci. Am., 185, 11 (1951).
19. Groth W., von Weyssenhoff H., Photochemische Bildung organischer Verbindungen aus Mischungen einfacher Gase, Ann. Ehys., 4, 69-77 (1959).
20. Haggis G. H. (Editor), Molecular Biology, Wiley, New York, N. Y.,401, 1964.
21. Harada I., Fox S. W., Thermal synthesis of natural ammo-acids from a postulated primitive terrestrial atmosphere, Nature, 201, 335-336 (1964).
22. Huntress W. Т., Jr., В aldesch wieler J. Z., Ponnamperuma C., Ion-molecule reactions in hydrogen cyanide, Nature, 223, 468-471 (1969).
23. Keller R. A., Gas chromatography, Sci. Am., 205, 11 (1961).
24. Mathews C. N., Moser R., Peptide synthesis from hydrogen-cyanide and water, Nature, 215, 1230-1234 (1968).
25. Miller S. L., Formation of Organic Compounds on the Primitive Earth. In: Опарин А. И. (ред.), The Origin of Life on Earth, Pergamon, London, 123-135, 1959
26. Meister, Biochemistry of the Ammo Acids, 2nd ed., Academic Press,New York, N. Y., 1, 119, 1965 (перевод 1-го издания: А. Майстер, Биохимия аминокислот, ИЛ, М., 1961).
27. Опарин А. И., Пути начального формирования обмена веществ и искусственное моделирование этого формирования в коацерватных каплях. In: S. W. Fox (Editor), Origins of Prebiological Systems, Academic Press, New York, N. Y., 331-341, 1965 (Происхождение предбиологических систем, изд-во «Мир», стр. 335, М., 1966).
28. Оro, Investigation of organo-chemical evolution. In: G. Marnikunian and М. Н. Briggs (Editors), Current Aspects of Exobiology, Pergamon,London, 13-76, 1965.
29. Оrо J., Prebiological organic systems. In: S. W. Fox (Editor), The Origin of Prebiological Systems, Academic Press, New York, N. Y., 137-162, 1965 (Происхождение предбиологических систем, изд-во «Мир», стр. 144, М., 1966).
30. Pauling L., College Chemistry, 3rd ed.,Freeman, San Francisco, Calif., 832 pp., 1964.
31. Ponnamperuma C., Abiological synthesis of some nucleic acid constituents. In: S. W. Fox (Editor), The Origin of Prebiological Systems, Academic Press, New York, N. Y., 221-236, 1965 Происхождение предбиологических систем, изд-во «Мир», стр. 224, М., 1966)
32. Ponnamperuma С., Gabel N., Prebiological synthesis of organic compounds. In: A. Renbaum and R. F. Landell (Editors), Chemistry in Space Research, 1969.
33. Ponnamperuma C., Mack R., Nucleotide synthesis under possible primitive earth conditions, Science, 148, 1221-1223 (1965).
34. Ponnamperuma C., Peterson E., Peptide synthesis from amino acids in aqueous solution, Science, 147, 1572-1573 (1965).
35. Rabinowitz J. S., Chang S., Ponnamperuma C., Phosphorylation of inorganic phosphate as a potential prebiotic process, Nature, 218, 442-443(1968).
36. Schwartz A., Ponnamperuma C., Phosphorylation of adenosine with linear polyphosphate salts in aqueous solution, Nature, 218, 443 (1968).
37. Stein W., Moore S., Chromatography, Sci. Am., 184, 9 pp. (1951).
38. Steinman G., Sequence generation in prebiological peptide systems, Arch. Biochem. Biophys,, 121, 533-539 (1967).
39. Steinman G., Smith A. E., Silver J., Synthesis of a sulfur-containing amino acid under simulated prebiotic conditions, Science, 159, 1108-1109(1968).
40. Supina W. R., Henley R. S., Gas chromatography-snooper par excellence,Chemistry, 37, 12-17 (1964).
41. Waehneldt T, V., Fox S. W., The binding of basic proteinolds with organismic or thermally synthesized polynucleotides, Biochem. Biophys. Acta,160, 239-245 (1968).
42. Willard Н. Я., Merrit L. L., Dean J. A., Instrumental methods of analysis, 3rd ed., Van Nostrand, Princeton, N. J., 626 pp., 1958.
43. Wilson А. Т., Synthesis of macromoleculcs, Nature, 188, 1007-1009(1960).
44. Young R. S., Ponnamperuma C., Early evolution of life, B. S. C. S. Pamphlets, Heath, Boston, 11, 29, 1964.
45. О.В. Мосин, Д.А. Складнев, В.И. Швец. Биотехнология, 2001.