морфофизиологические адаптации к паразитическому образу жизни у плоских червей
Взаимоотношения в системе паразит-хозяин. Морфофизиологические адаптации к паразитическому образу жизни.
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина.
К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.
Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности).
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются.
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом, облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла.
Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными.
Пути морфо-физиологической адаптации к паразитическому образу жизни.
Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов. Они подразделяются на:
— наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, ротовой аппарат клещей);
— наличие наружных покровов, обладающих антиферментными свойствами, быстро регенерирующих, либо вообще непроницаемых для ферментов хозяина (кутикула, тегумент);
— молекулярная «мимикрия» (сходство структуры белков и ферментов паразита и хозяина);
— выделение кишечными паразитами антиферментов (зашита от переваривания соками хозяина);
— иммунносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина) и др.
— редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной);
— упрощение строения нервной системы и органов чувств.
Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.
Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются.
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения.
Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла. Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие.
Понятие о трансмиссивных болезнях. Экологические основы их выведения.
Трансмиссивные (трансмиссия – передача) паразитарные болезни – это болезни, возбудители которых передаются членистоногими (насекомыми, клещами). Например, возбудитель малярии переносится комарами рода Anopheles; клещевой энцефалит, лейшманиоз. Обязательным компонентом трансмиссивных заболеваний является переносчик.
Переносчики возбудителей трансмиссивных болезней могут быть специфические и механические. В организме специфического переносчика возбудитель проходит часть жизненного цикла (чумная палочка размножается в пищеварительном тракте блохи; малярийные плазмодии проходят половой цикл развития у комаров p. Anopheles).
Возбудители болезней у механических переносчиков (мухи, тараканы) находятся на покровах тела, на конечностях и частях ротового аппарата.
В первом случае происходит транзит возбудителя через кишечник (риккетсии вшивого сыпного тифа). Заражение хозяина происходит при втирании экскрементов переносчика в кожу при расчесах места укуса. Такой способ заражения называется контаминацией.
Если возбудитель проходит через полость тела переносчика и накапливается в слюнных железах (спорозоиты малярийных плазмодиев), то заражение хозяина происходит через ротовой аппарат при кровососании. Способ заражения называется инокуляцией.
Для многих переносчиков характерна трансовариальная (через яйца) передача возбудителей трансмиссивных заболеваний. Если самка таежного клеща содержит вирус энцефалита, то при половом размножении она передаст его последующим поколениям.
10. Природно-очаговые протозоозы. Структура природного очага, основные элементы (на примере лейшманиоза).
Простейшие, которые являются возбудителями протозоозов: Leishmania donovani (трансмиссивный путь заражения при укусе москита рода Phlebotomus), Leishmania tropica (то же самое), Trypanosoma brucei (трансмиссивный путь заражения при укусе мухи це-це рода Glossina), Trypanosoma cruzi (трансмиссивный путь заражения при укусе летающего клопа рода Triatoma или Rhodnins), Plasmodium vivax/malariae/ovale/falciparum (трансмиссивный путь заражения при укусе комара рода Anopheles).
Для природно-очаговых заболеваний характерны следующие признаки:
Компонентами природного очага являются (на примере лейшманиоза):
11. Трематодозы как природно-очаговые заболевания (с примерами).
Фасциолез
Компонентами природного очага являются:
Профилактика: не употреблять в пищу сырую воду, немытые овощи и фрукты.
Описторхоз
Компонентами природного очага являются:
Профилактика: не употреблять в пищу плохо обработанную термически рыбу
Мочеполовой шистосомоз
Компонентами природного очага являются:
Окончательные хозяева: человек, обезьяны
Промежуточные хозяева: пресноводные моллюски
Профилактика: не купаться в заражённых водоёмах
Кишечный шистосомоз
Компонентами природного очага являются:
Профилактика: не купаться в заражённых водоёмах, не пить сырую воду.
Парагонимоз
Компонентами природного очага являются:
Профилактика: не употреблять в пищу сырое мясо ракообразных.
12. Природно-очаговые цестодозы на примере дифиллоботриоза.
Дифиллоботриоз
Компонентами природного очага являются:
Окончательные хозяева: человек и животные, которые питаются рыбой
Промежуточные хозяева: 1) пресноводные рачки (циклопы);
2) пресноводные рыбы (хищные рыбы – резервуар)
Профилактика: не употреблять в пищу плохо обработанную термически рыбу, свежепросоленную рыбу или икру.
13. Природно-очаговые цестодозы на примере эхинококкоза.
Эхинококкоз
Компонентами природного очага являются:
Окончательные хозяева: млекопитающие семейства Собачьи
Промежуточные хозяева: человек, травоядные млекопитающиеся, свиньи
Профилактика: личная гигиена, особенно после контакта с собаками
Адаптации организмов к паразитическому образу жизни
Переход организмов к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптация или приспособлений, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Адаптации подразделяются на морфофизиологические и биологические.
Морфофизиологические адаптации связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов, строения их систем и органов. Они могут быть прогрессивными и регрессивными.
— наличие органов фиксации (присоски, крючья, коготки вшей, особое строение ротового аппарата у клещей)
— сложное строение наружных покровов (кутикула, тегумент)
— выделение кишечными паразитами антиферментов, защищающими их от переваривания соками хозяина
— иммуносупрессивное действие паразитов (эндопаразиты секретируют протеазы, разрушающие иммунные комплексы и клетки хозяина)
— редукция органов движения и некоторых систем (кровеносной, дыхательной)
— упрощение строения нервной системы и органов чувств
Биологические адаптации связаны с размножением и жизненными циклами паразитов
— гермафродитизм (чаще встречается у паразитов, чем у свободноживущих форм: трематоды, цестоды)
— преимущественное развитие половой системы и высокая плодовитость
— совершенствование различных форм бесполого размножения (шизогония у споровиков, полиэмбриония у сосальщиков – один мирацидий за два месяца дает 61- тыс. церкариев)
— сложные циклы развития с наличием нескольких личиночных стадий и сменой хозяев (сосальщики)
— миграции по организму хозяина (аскарида, цепень свиной, трихинелла)
При этом механизмы адаптации паразитов в хозяину затрагивают все уровни систему паразит-хозяин:
1.Видовой уровень (высокая плодовитость, сложные жизненные циклы)
2.Организменный уровень (изменение поведения хозяина, гормонального статуса, подавление иммунитета
3. Тканевой уровень (механизмы, обеспечивающие длительное существования паразита в «агрессивной» к нему ткани хозяина)
4. Клеточный уровень – специфические изменения пораженных клеток хозяина.
– наука, которая изучает паразитических гельминтов или червей, обитающих в организме животных, человека и растений, а также комплекс сложных взаимоотношений, которые установились между организмами паразита и хозяина.
Гельминтов объединяют в подтип Scolecida, который в свою очередь включает ряд самостоятельных типов.
Ø Плоские черви – Platchelmintes
Ø Круглые черви – Nematchelmintes
Ø Скребни, или акантоцефалы – Acanthocephales
К паразитическим червям относят все скребни, подавляющее большинство плоских червей (сосальщики, ленточные черви), огромное количество круглых червей.
Гельминтозы, возбудители которых паразитируют как у животных, так и у человека, называют гельминтозоонозами (термин введен в 1929 г. К.И. Скрябиным и Р.С. Шульцем).
Все гельминтозоонозы подразделяются на две группы:
Первая группа – заболевания, возбудители которых до половозрелой стадии развиваются в организме человека (бычий и свиной цепень)
Вторая группа – заболевания, возбудители которых в основном развиваются у животных, но иногда могут быть и у человека (животные – обязательные облигатные хозяева, человек – факультативный хозяин): фасциолез, дикроцелиоз, дифилобатриоз (возбудитель лентец широкий).
Локализация гельминтов
§ Преобладающее число гельминтов обитает в ЖКТ:
§ В желудке у лошади – габронемы, у КРС в рубце – парамфистомы, в сычуге у жвачных – гемонхусы
§ В тонком отделе кишечника – аскариды, в тонком и толстом отделе кишечника: стронгиляты
§ В печени: фасциолы, дикроцелиумы
§ В легких у жвачных – диктиокаулы, в легких у свиней – метастронгилюсы
§ В сердце – дирофилярии («злая нить»)
§ Под серозным листком брюшины – альфортии (личиночная стадия) у лошадей
§ В сухожилиях, связках – онхоцнрки
§ В подкожной клетчатке – дирофилярии, парафилярии
Патогенез при гельминтозах. Паразиты оказывают механическое действие, аллергическое действие, токсическое влияние, трофическое влияние, инокуляторное влияние.
Иммунитет при гельминтозах может быть врожденным и приобретенным.
Суть врожденного иммунитета состоит в том, что организм животного или человека полностью невосприимчив к как4ому-либо гельминтозу. Например, личинка бычьего цепня обитает только в организме КРС, буйволов, зебу, яков; больше ни у кого их животных не развивается, а половозрелые гельминты – только в организме человека.
Приобретенный иммунитет развивается в результате естественного переболевания (естественный приобретенный иммунитет). Он может проявляться либо в полной невосприимчивости к последующим заражениям, либо в частичной невосприимчивости (если даже в организм животного попадает возбудитель, но может не развиваться до половозрелого состояния, может угнетаться его половая деятельность, может сокращаться срок пребывания в организме). Приобретенный искусственный иммунитет создается с помощью вакцин, но в паразитологии это явление не частое, т.к. вакцины разработаны только для некоторых заболеваний. При бабезиозе формируется нестерильный иммунитет, или премуниция – если в организме животного присутствует небольшое количество возбудителя, то в крови будут обнаруживаться антитела, если нет возбудителя – нет и антител.
АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптации.
Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.
Рис. 18.4. Органы прикрепления паразитов
Присасывательные диски у инфузории (Л) и лямблии (Б) (указаны стрелками), сложная присоска (В)и кутикулярные шипики на коже (Г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (Д, Е, Ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (3) и насекомого (И)
Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.4).
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются (рис. 18.5).
Рис. 18.5. Личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце
Рис. 18.6. Пищеварительная система пиявки:
1 – слепые выросты кишечника
Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения (рис. 18.7).
Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.
Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов.
Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла (см. разд. 20.1.1.2). Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками (см. разд. 20.2.1.2).
Рис. 18.7. Приспособления, служащие для проникновения в организм хозяина. А— простейшее токсоплазма; Б — церкарии — личинка кровяного сосальщика:
1 — коноид, 2 — колющие стилеты
Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина (см. раздел 20.1.1.3. стр. 245).
Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.
Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. разд. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.
Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.