медуза торитоптиз продолжительность жизни
Бессмертная медуза
Крошечная медуза Turritopsis nutricula — размер которой колеблется от 3 до 5 мм, то есть примерно в два раза меньше ногтя на мизинце руки, — похоже, бессмертна. Тогда как другие медузы живут мало — по оценкам ученых, от двух до шести месяцев.
Сколько живет медуза Turritopsis nutricula? Ответ может показаться фантастическим. Вечно! К слову, на сегодняшний день это единственное известное ученым бессмертное животное на Земле.
Нутрикула способна повторять жизненный цикл
Обнаружилось это в 1988 году. Причем совершенно случайно. Немецкий студент-биолог Кристиан Зоммер изучал гидроидных в итальянском городе Рапалло. Среди сотен организмов в его планктонные сети попался малоизвестный вид медуз Turritopsis dohrnii (ранее он классифицировался как Turritopsis nutricula, под этим названием бессмертную медузу знают и сейчас. — Прим. ред.). Зоммер поместил их в чашки Петри и стал наблюдать. Через некоторое время исследователь сделал удивительное открытие: нутрикула способна повторять жизненный цикл!
Когда итальянские биологи об этом узнали, провели собственный эксперимент. И выяснили, что, попав в неблагоприятные условия, медуза нутрикула оседает на дно, где буквально впадает в «детство», превращаясь в полип, покрытый хитиновой кутикулой. Под ней образуются почки, в которых формируются будущие медузы. Когда условия окружающей среды вновь становятся благоприятными, молоденькие медузы отпочковываются.
И если из гусеницы бабочка рождается лишь однажды, медуза бессмертная может подвергаться метаморфозам бесконечно. Разумеется, если кто-то не решит ей полакомиться.
Ученые подробно описали процесс в статье, которая вышла в The Biological Bulletin в 1996 году.
Turritopsis nutricula: почему она бессмертна? Секрет заключается в клеточной трансдифференциации: клетки считывают, каких частей тела не достает, и модифицируются, чтобы отрастить их заново. Вот только контролировать переход между стадиями Turritopsis nutricula не может. Исследования показали, что для трансформации условия окружающей среды обязательно должны быть неблагоприятными. Например, это может быть изменение температуры или солености воды.
Старший научный сотрудник Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН Тина Молодцова утверждает, что, согласно генетике, бессмертная медуза Turritopsis nutricula и полип — одно существо. Это подтверждает Мария Пиа Мильетта из Техасского университета A & M в Галвестоне и Харилаос Лессиос из Смитсоновского института тропических исследований в Панаме. Более того, ученые сравнили ДНК представителей вида из разных уголков земного шара и выяснили, что они идентичны. Мильетта считает, что, если бы медузы распространялись лишь с помощью океанских течений, результаты были другие. Она предполагает, что медуза туритопсис нутрикула расширяет ареал обитания, прикрепляясь к корпусам судов в виде полипов. Так ей удалось распространиться далеко за пределами Карибского моря.
Несмотря на то что сейчас эти бессмертные животные встречаются почти во всех морях тропического и умеренного поясов, они изучены недостаточно хорошо. Причин тому две. Во-первых, в мире мало специалистов по гидроидам. Во-вторых, за медузами крайне сложно наблюдать в лабораториях. Шин Кубота, бывший профессор Киотского университета, после выхода на пенсию в 2018 году основал частный исследовательский центр по изучению медуз. Но он скорее исключение.
Тем не менее их изучение крайне важно для науки. Итальянский биолог Стефано Пирайно из Университета Саленто уверен: если удастся понять, почему медузы бессмертны, люди смогут бороться со многими серьезными заболеваниями, в том числе с раком. Для этого надо лишь разобраться, что происходит с клетками, когда животное возвращается в «детство», и как ему удается отключать одни гены, включая другие.
Почему медуза Turritopsis nutricula считается бессмертной?
Гидр и медуз на предмет способности к регенерации ученые изучали давно. Еще с XIX века выдвигались теории о возможном теоретическом бессмертии таких организмов. Как выяснилось, они не были беспочвенны. В конце XX века медуза Turritopsis nutricula была признана единственным пока известным существом, которое способно жить вечно. Так ли это на самом деле? Как бессмертная медуза Turritopsis nutricula решила для себя вопрос вечной молодости?
Характеристика
Медузы этого гидроидного рода обитают в морях умеренного пояса и тропиках и относятся к семейству Oceaniidae из отряда Anthoathecata. Медуза Turritopsis nutricula (фото можно увидеть в этой статье) – животное-эукариот со стрекательными клетками. Эти кишечнополостные организмы имеют две стадии развития.
В начале жизненного пути они развиваются в виде полипов, а половой зрелости достигают уже медузами. Большинство представителей этого класса проживают сравнительно короткую жизнь, которая редко длится более 3-4 месяцев. После размножения они, как правило, погибают. Однако бессмертная медуза Turritopsis nutricula в эту схему не вписывается.
Строение
Родина вида – Карибский бассейн. Размер медузы небольшой, в диаметре он составляет 5 мм. Форма тела куполообразная, напоминающая зонтик, по краю которого располагаются щупальца со стрекательными клетками. Ими она захватывает пищу. В разный период развития количество щупалец меняется. С возрастом их становится больше: от 8 у молодых особей и до 90 – у половозрелых.
Плавает медуза Turritopsis nutricula вниз ртом. Он служит и для приема пища, и для выведения ее остатков. Тело на 95 % состоит из воды. Нервная система устроена примитивно. У медузы нет мозга, скелета, сердца. Тем не менее, она реагирует на раздражение: пищу, механическое воздействие, изменение состава и свойств воды.
После размножения медуза не погибает. Отмечено, что она опускается на дно, прикрепляется щупальцами к подходящей поверхности и постепенно превращается в полип, из которого в последствие вырастет молодая особь.
Бессмертная медуза Turritopsis nutricula: жизненный цикл
Представители этого вида, как и многие другие гидроидные организмы, переживают две стадии развития. Развившиеся в теле матери после оплодотворения яйцеклеток личинки, попадая в воду, опускаются на дно, закрепляются там и превращаются в полипы. Их колонии имеют веретенообразную или булавовидную форму.
Тело такого образования имеет на поверхности кутикулу, выполняющую роль скелета. Уже тогда у них имеются нитевидные щупальца со стрекательными клетками. Захваченная пища заглатывается и распределяется между всей колонией. Молодые медузы отпочковываются от этого образования, перестают быть оседлой формой и отправляются в плавание.
Это продолжается до размножения. Дальше процесс повторяется. Так обычно происходит смена поколений. Но медуза, кроме естественного воспроизводства, имеет дополнительную возможность сохранения вида.
Особенности такого существа, как бессмертная медуза Turritopsis nutricula
Почему бессмертный род Turritopsis приобрел такую широкую известность и стал так характеризоваться? Это связано со склонностями гидроидных организмов к процессам регенерации. Было известно и раньше, что утраченная часть тела медузы за короткий срок отрастает заново. Если ее разрезать, то вскоре из отдельного фрагмента разовьется новая особь.
Этот процесс называют трансдифференциацией. В его ходе клетка превращается из одного вида в другой. Такие особенности имеются и у некоторых других, более сложных по строению, организмов. Так, к примеру, ящерица может отрастить себе кончик оторванного хвоста заново. Стволовые клетки животных и человека могут быть использованы для выращивания из них некоторых органов.
Однако медуза Turritopsis nutricula, оказывается, может сделать это со всем своим телом. Стоит сделать поправку на то, что все-таки тело ее довольно простое, клетки имеют сравнительно низкую дифференциацию, так что им легче преобразовываться, и, кроме этого, существуют две фазы развития. Собственно, медуза не живет постоянно – сменяются ее стадии.
История открытия
Этот прорыв в науке не планировался. Фернандо Боэро – итальянский ученый-естествоиспытатель – в конце XX века в процессе исследований допустил пересыхание воды в своем аквариуме, где находились медузы рода Turritopsis nutricula. Решив продолжить опыты, он вновь наполнил его водой. К своему изумлению Боэро обнаружил, что медузы не погибли, а удивительным образом превратились в полипы. Со временем из них выросли и отпочковались молодые особи.
Дальнейшие лабораторные исследования подтвердили этот факт. При неблагоприятных условиях среды у медуз запускался процесс обратного развития. Резкие перепады температуры, изменения солености воды, механические повреждения, отсутствие пищи – все это действовало как катализатор и провоцировало медуз запускать в действие защитный механизм. Они опускались на дно и заново перерождались в юную особь через фазу полипа.
Таким образом, ученые сделали предположение, что бессмертная медуза Turritopsis nutricula – единственное бессмертное существо, известное науке на данном этапе. Продолжительность наблюдений еще сравнительно коротка, но опытами удалось установить и засвидетельствовать способность этого вида омолаживаться десятки раз подряд.
Предостережение
Чем и кому угрожает бессмертная медуза Turritopsis nutricula? Почему бессмертный вид представляет угрозу для экосистемы? Этими организмами с момента открытия всерьез заинтересовались. Замечено, что из Карибского бассейна медузы распространились по всему мировому океану. Теоретическая бессмертность этих организмов дает почву для рассуждений на предмет их чрезмерного размножения. В таком случае есть вероятность нарушения равновесия экосистемы.
Есть ли опасность на самом деле? Теоретически она существует. Однако считается, что эти медузы появились много миллионов лет назад. Если за это время они не изменили равновесие, то есть ли смысл бить тревогу? Существа сравнительно маленькие, в молодом возрасте ими питаются многие обитатели океана, так что перенаселение ими пока не грозит.
Подтвержденная опытами способность к увеличению численности не может оцениваться как угроза экосистеме. Абсолютная бесконечность жизненного цикла у этих организмов пока не доказана. Практика наблюдений коротка, и нужен больший период времени для утверждения этой теории.
Бессмертная медуза — единственное существо на планете, способное жить вечно
Большинство всех видов медуз живут от нескольких часов до многих месяцев прежде чем умрут, а Turritopsis dohrnii способна вернуться к состоянию полипа — к самой первой стадии жизненного цикла стрекающих. Опыты в лаборатории показали, что медуза способна начать «развиваться» в обратном направлении на любом жизненном этапе. У нее перестает расти купол и щупальца, затем на теле появляются различные отростки и побеги, которые обрастают питающими полипами. В итоге медуза возвращается к стадии гидроида.
Ученые обнаружили, что новый полип генетически идентичен «оригиналу», но является его ювенильной версией. Думайте об этом как о цыпленке, ставшим снова яйцом, или мотыльке, превратившемся в гусеницу.
Бессмертие Turritopsis dohrnii не совсем то, что мы обычно воображаем, поскольку медуза технически не умирает, но и не живет в том же теле, что и раньше. Плюс, медуза все еще может умереть в результате хищничества других морских животных или болезней, но ее цикл — самый близкий к бессмертию в природе.
Примечательно, что бессмертная медуза не может полностью контролировать свой переход от медузы к стадии полипа. Исследования показали, что трансформация происходит только тогда, когда медуза получает травму или умирает от голода, или когда температура или соленость воды, в которой она живет, изменяется. Однако, если условия являются правильными, она может повторять цикл жизни бесконечно.
Если ты из тех кто дочитал эту статью до конца и она тебе понравилась, то поделись ссылкой на канал со своими друзьями и знакомыми.) Мы нуждаемся в читающих и думающих подписчиках.Сделаем канал самым крупным в телеграме с вашей помощью.
Медуза торитоптиз продолжительность жизни
Чернилевский В.Е. 20.10.13
В данной работе проводится обсуждение и критический анализ исследовательских работ по медузе Turritopsis n utricula.
Медуза Turritopsis n utricula , которая считается единственным на планете бессмертным существом, оказалась под пристальным вниманием ученых в связи с проблемами старения и продления жизни человека. Её бессмертие объясняют тем, что, в отличие от большинства видов медуз, которые после участия в репродуктивном цикле умирают после достижения половой зрелости, T. n utricula может снова превращаться в молодую особь и способна повторять этот цикл бесконечно. T. n utricula даже считают единственным бессмертным видом среди всех многоклеточных. Имеется серия работ, в которых сами исследователи дают такое заключение о бессмертии T. n utricula. Эти работы позволяют проанализировать полученные результаты с точки зрения общей биологии, биологии старения и возможности продления жизни человека [1-6,10-11].
Общие сведения о медузах
Медузы подразделяются на классы: гидромедузы (гидроидные), сцифомедузы и кубомедузы. Известно более 1500 видов медуз. Это самые длительно живущие виды в мире, они существуют более 650 млн лет. Их тела очень уязвимы и легко повреждаются при контакте с твердым предметом. Поэтому способность этих видов выживать связана у них с многообразием жизненных циклов ( ЖЦ ), форм размножения и высокой степенью регенерации тела.
Класс Гидроидные (Hydrozoa), к которым относится T. n utricula, – это наиболее низшие беспозвоночные типа кишечнополостных (Coelenterata). В ЖЦ многих кишечнополостных животных закономерно чередуются поколения полипов и медуз. В определенный сезон полипы (бесполое поколение) отпочковывают личинок медуз, которые развиваются в свободноплавающие медузы. Достигнув половой зрелости, медузы продуцируют половые клетки, и из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, превращаются в полипы.
Продолжительность жизни гидроидных медуз с метагенетическим ЖЦ развития в планктоне составляет несколько месяцев и они умирают вскоре после выпуска гамет.
Опыты, объяснения полученных результатов и заключения исследователей Turritopsis nutricula.
Bavestrello с соавт. [12] сообщили о том, что сексуально незрелая медуза Turritopsis nutricula может возвращался к стадии полипа, давая начало столонам и гидроидным колониям. При этом отмечались различная форма и анатомическая организация медузы и полипа, а также различный набор соматических клеток. Поэтому трансформация медузы в полип должна происходить заменой клеточных типов, регенерацией тканей и реорганизацией.
Исследования проведены на 4000 медузах Turritopsis nutricula, взятые из Средиземного моря. Половая зрелость достигалась после 25-30 дней при 20°C на стадии с 16 щупальцами.
Трансформация экспериментально вызывалась в течение развития к половой зрелости: (a) голоданием, (b) внезапным повышением или снижением температуры воды (от 22°C до 17 или 27°C), (c) уменьшением солености воды (90%-ая морская вода, 10%-ая дистиллированная вода, S = 33 %), (d) механическим повреждением колокола щипцами или ножницами.
Все незрелые медузы (до стадии с 12 щупальцами), подвергнутые этим воздействиям, преобразовались в полипы и столоны. Если их выращивать при нестрессовых условиях, они никогда не трансформировались в полипы. Во время созревания гонад (нерегулярный переход от стадии 13 до 15-щупальцев) вид трансформации в полипы изменялся. Напротив, все сексуально зрелые медузы (на стадии с 16 щупальцами) регрессировали спонтанно и полностью трансформировались в столоны и полипы.
Т.о., все стадии медузы Turritopsis nutricula до половой зрелости могут трансформироваться в полипы. Эксперименты на вырезанных фрагментах медузы показали, что преобразование медузы в полипы происходит только в присутствии дифференцированных клеток верхней эпидермы колокола и части гастроваскулярной системы медузы.
После начала полового размножения трансформация не происходит. В большинстве случаев ПЖ медуз ограничена фазой роста, приводящей к половозрелости и освобождению гамет, сопровождаемого распадом клеток и смертью организма.
Т.о., установлен предел в ЖЦ этого вида преобразования зрелых медуз T . nutriculu в столоны и полипы.
Возможны 2 пути трансформации медуз: форма медузы изменяется, колокол инвертируется или погружается на дно без инверсии, щупальца и мезоглея (средний слой) распадаются, незрелые медузы трансформируются в шаровую ткань (киста), покрытую перисарком, и погружаются на дно. При температуре 22°C столоны образовывались в течение 3 дней. При 14°C воды процесс замедлялся до 3 мес. без потери способности производить полипы после повышения температуры до 22°C.
Заключение авторов. Среди кишечнополостных и вообще всех многоклеточных организмов медуза Turritopsis nutricula имеет уникальный ЖЦ в том, что на любой стадии развития и даже достигнув половой зрелости, она способна к возвращению на стадии полипа как ответ на неблагоприятные условия, включая старение. Смерти организма у этого вида не происходит. Неизвестно, встречаются ли эти процессы при естественных условиях, потому что они имеют место в довольно короткий промежуток времени и их трудно наблюдать в природе. Однако лабораторные исследования демонстрируют, что у T. nutriculu есть трансформационный потенциал, который никогда не регистрировался у других видов, и кажется невероятным, что такой потенциал выражен только при лабораторных условиях.
Авторы подчеркивают, что в опытах используют зрелых медуз, даже достигших ПЗ или говорят, что трансформация отменяет старение медуз. Действительно, при старении медуз с момента ПЗ трансформация в полипы не происходила. Можно было бы считать, что именно старение отменяет процесс трансформации. Однако трансформация не происходит и до ПЗ, у нестареющих медуз при нормальных, нестрессовых, условиях. То есть трансформация и старение медузы не связаны между собой. Трансформация происходит только при стрессовых воздействиях, к которым авторы неправильно относят и старение. А комментаторы связывают этот процесс с пренебрежимым старением.
В процессе трансформации взрослая медуза фактически прекращает (без старения) своё существование как целостный организм и создает зародыш полипа, т.е. другой организм, отличающийся от неё морфологией, физиологией и типом клеток. Некоторые исследователи обозначают этот процесс как реверс или “обратное развитие”. А комментаторы такого объяснения связывают обратное развитие с омоложением медузы или превращением её в зародыш. На самом деле зародыши медузы следующего поколения образуются не из медузы, а из зародышевых, медузоидных, почек полипа, который прошел развитие от зародыша полипа до зрелости. То есть чередование поколений организмов и развитие в ЖЦ идет всегда вперед. В зависимости от внешних условий ЖЦ может иметь несколько путей. В ЖЦ медузы T. nutriculu имеются 3 пути.
1-й путь. При благоприятных условиях, когда трансформация невозможна, медуза достигает ПЗ, размножается половым способом, стареет и гибнет, а планулы (бесполые организмы) создают полипы (бесполые поколения в ЖЦ), которые дают много медуз следующего поколения, отличных от одной предыдущей медузы. При этом новые поколения полипов и медуз имеют изменённый генотип по отношению к материнской медузе.
2-й и 3-й пути возможны только при неблагоприятных для нормального развития условиях, а именно сдерживающих, замедляющих развитие, или делающих его невозможным. Известно, что при таких условиях сидячие формы полипов, модульные организмы многих видов задерживают развитие, редуцируются, перестраиваются и трансформируются. У свободноплавающих медуз это грозит гибелью. Единственный путь – трансформироваться в бесполую форму полипа. И такая трансформация частично возможна у многих видов медуз, а у T. nutricul a она выражена на 100%. Неслучайность такого явления говорит о том, что надёжность трансформации медузы в полипа выработана и закреплена в процессе эволюции. То есть это не искусство эксперимента, как отмечают авторы, а обычное, распространённое явление в природе и очень важное для существования вида миллионы лет. T. nutricul a обитает в прибрежных водах тропических морей и океанов. Длина прибрежных линий в мире исчисляется сотнями тысяч км. Во время регулярных приливов и отливов медузы могут периодически попадать на сушу и в море, трансформируясь в полипы (как и в аквариуме Фернандо Боэро) и продолжая ЖЦ. Периодические сезонные изменения температуры воды должны также вызывать трансформацию медуз. Т.о., 3 пути в ЖЦ медузы обеспечивают бессмертие этого вида, при этом 1-й путь обеспечивает генетическое разнообразие и расцвет вида в эволюции, а 2-й и 3-й – переживание регулярно происходящих неблагоприятных условий, а также обеспечивают большую численность медуз, многие из которых далее проходят и 1-й путь. Все 3 пути заканчиваются стадией полипа, от которого начинается очередной ЖЦ.
Заключения авторов основаны на недостаточных представлениях о жизненных циклах, бесполом размножении, о реверсе и об обратном развитии.
Проблема бесполого размножения (БР) имеет отношение к общебиологическим проблемам регенерации, соматического бластогенеза (или эмбриогенеза), развития, старения и продления жизни. Фактические материалы по БР рассеяны в многочисленных работах, не имеющих отношения к БР, потому что в англоязычной литературе проблема БР пренебрегается, она считается непризнанной, часто само понятие БР применяется упрощенно или неправильно. Например, партеногенез понимают как БР. Большая работа по сбору, обобщению и анализу работ, связанных с БР, выполнена учеными кафедры эмбриологии ЛГУ [1,2,6]. Стало очевидным, что некоторые животные имеют 2 и более типов индивидуального развития – эмбриогенез и бластогенез, а формы БР у разных животных произошли на основе регенерации и соматического бластогенеза (развитие нового организма из части или комплекса клеток старого). При БР многие клетки дедифференцируются и ткани омолаживаются. Соматический бластогенез характерен для низкоорганизованных и слабоинтегрированных форм, и все внешние и внутренние факторы, которые снижают степень интеграции, способствуют соматическому бластогенезу. Это наиболее характерно для Hydrozoa . В опытах с T.nutricul a внешние воздействия приводили к дезинтеграции клеточных систем, тканей, органов или организма медузы . Далее происходила сборка заново – соматический бластогенез полипа. Поэтому описанная трансформация T.nutricul a в полип является видом бесполого размножения в ЖЦ медузы.
Учитывая изложенное выше, следует особо рассмотреть процессы регрессивной трансформации, или обратного развития.
Другие исследователи описывают возможные виды трансдифференцировок при регенерации у медуз. Среди соматических клеток гидромедуз лучшими по способности к трансдифференцировке являются поперечно-полосатые мышечные клетки мезоглеи. При культивировании их в морской воде они дифференцировались, митотически делились и образовывали конгломераты клеток, из которых развивались структуры, близкие к манубриуму [16,18,19]. Трансформация мышечных клеток (после обработки коллагеназой) происходит в несколько этапов [18]. Первый этап – трансформация поперечно-полосатых мышечных клеток в гладкомышечные. Она происходит до начала синтеза ДНК и первого митоза. Этот процесс тормозится ингибиторами транскрипции и трансляции. Гладкомышечные клетки способны реплицировать ДНК и вступать в митоз. После завершения 1-го клеточного цикла появляются нервные клетки. В результате следующих митозов гладкомышечных клеток в конгломератах возникают пищеварительные, железистые, секреторные клетки и нематоциты. Эти виды трансдифференцировок совершаются параллельно с образованием клеточных пластов и их поляризацией. Таким образом, для трансдифференциации мышечных клеток в клетки разных типов требуется прохождение разного числа митозов. Регуляция этих процессов связана с образованием надклеточных структур, т.е. с прогрессивным течением морфогенеза.
Однако при объяснении механизма различных трансдифференцировок при регенерации у ученых есть серьезные разногласия и свои гипотезы.
Имеется много наблюдений о влиянии на формообразовательные процессы температуры, питания, дефицита воды, концентрации соли в воде, размеров и возраста колоний полипов и медуз [2]. При этом для развития полипов и медуз внешние условия всегда различны. Периодическое изменение внешних условий позволяет сдерживать развитие и продлевать жизнь животных.
В связи с проблемой радикального продления жизни нами предложены способы замедления старения у разных видов животных [10]. Во многих опытах на беспозвоночных было показано, что с помощью голодания, снижения температуры тела или повышения в среде концентрации СО2 удается снизить обмен веществ, задержать половой созревание и старение организма. При этом происходит редукция тела, рассасывание старых тканей и разблокировка СК от старого микроокружения. При отмене воздействия организм обновляется за счет СК. Такие периодические воздействия позволяют в десятки раз увеличить ПЖ одноклеточных, гидр, планарий, олигохет, полихет, насекомых и др. Так, с помощью голодания удавалось продлить жизнь планарий Dugesia tigrina в 25 и более раз [8].
У многих видов млекопитающих такие неблагоприятные факторы как снижение температуры, недостатогное питание (голодание), дефицит воды вызывают снижение обмена веществ, задержку полового созревания и являются условиями гипобиоза. После выхода из гипобиоза (спячки) их организм омолаживается и ПЖ может увеличиваться в несколько раз [10].
Способы РПЖ человека связаны с замедлением старения в состоянии гипобиоза. Наиболее универсальным способом РПЖ является чередование состояния гипобиоза и расширение резервных возможностей организма с помощью специальных техник и тренировок [10].
Заключения авторов основаны на недостаточных представлениях о жизненных циклах, бесполом размножении, о реверсе и об обратном развитии.
В жизненном цикле (ЖЦ) медузы T. nutriculu имеются 3 пути. 1-й путь. При благоприятных условиях, когда трансформация невозможна, медуза достигает половозрелости, размножается половым способом, стареет и гибнет, а планулы создают полипы.
В дискуссии о клеточных источниках трансформации медузы в полипа авторы переоценили значение трансдифференцировок клеток и недооценили главную роль первичных СК в процессах бластогенеза. Это связано в настоящее время с интенсивными исследованиями роли трансдифференцировок в основном в процессах регенерации (одного организма). В данном случае происходит образование зародыша нового организма на материале материнского, который содержит дифференцированные клетки и первичные СК. В развитии всех видов первичные СК играют главную роль. А дифференцированные клетки материнского организма трансдифференцируются и формируют новые ниши для реализации широких потенций СК.
1. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб. :Наука. 1995. 565 с.
2. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. Л. :Изд-во ЛГУ. 1977. 240 с.
3. Исаева В. В. Разнообразие онтогенезов у животных с бесполым размножением и пластичность раннего развития // Онтогенез. 2010, Т.41, № 5. С. 340–352.
8. Токин Б.П., Борисова Т.П. Формообразовательные процессы у голодающих планарий // Вестник ЛГУ, 1975. №21. С.24-28.
9. Чернилевский В.Е. Роль стволовых клеток в самообновлении организмов и возможности продления жизни //Доклады МОИП №41. Секция геронтологии. М. :Мультипринт. 2008. С.82-95.
10. Чернилевский В.Е. Проблемы гипобиоза и продления жизни //Доклады МОИП №41. М. :Мультипринт. 2008. С.105-123.
11. Чернилевский В.Е. Методологические аспекты проблемы старения /Доклады МОИП №41. М. :Мультипринт. 2008. С. 70-82.
12. Bavestrello G., Sommer C., Sari M. Bi-directional conversion in Turritopsis nutriculu //Aspects of Hydrozoun Biology J. 1992.
13. Frey J. Die Entwicklungsleistungen der Medusenknospen und Medusen von Podocorvne curnea nach Isolation und Dissoziation // Wilhelm Roux’s Arch. 1968. Vol.160. S.428-464.
14. Kakinuma, Y. On the differentiation of the isolated medusa buds of the hydrozoans, Cludoncmu uchidui and Cludonc
mu sp. //Bull. Mur.Biol. Stat. A.sumushl. 1969. Vol.13, No.3. P.169-172.
15. Piraino S., Boero F., Aedchbach B., Schmid V. Reversing the Life Cycle: Medusae Transforming into Polyps and Cell Transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa). Reference //Biol. Bull. 1996. Vol.190, June. P. 302-312.
16. Schmid, V. Untersuchungen iiber Dedifferenzierungsvorgange bei Medusenknospen und Medusen von Podocoryne curneu M. Sars.// Wilhelm Roux’s Archiv. 1972. Vol. 169. S. 281-301.
17. Schmid, V. Transdifferentiation in medusae. //Int. Rev. Cytol. 1992, Vol.142. P. 213-261.
19. Schmid, V., Wydier M., Aider H.. Transdifferentiation and regeneration in vitro. //Dev. Biol. 1982. Vol. 92. P. 476-488.