Установлено что в красном костном мозге развивающиеся эритроциты располагаются островками
Установлено что в красном костном мозге развивающиеся эритроциты располагаются островками
К системе реактивности организма человека принадлежат органы, осуществляющие восприятие всех внешних и внутренних сигналов, их анализ и адекватную конкретной обстановке регуляцию жизнедеятельности, а также интеграцию функций органов и систем организма. Систему реактивности представляют органы иммунной защиты, эндокринные железы, нервная система с ее периферическим сенсорным аппаратом. Эти три части организма объединяются в единую нейро-эндокринно-иммунную систему, поскольку их деятельность взаимно согласована и зависима. Так, нейропептиды, синтезируемые эндокринными нейронами, влияют на активность иммунокомпетентных клеток, а биологические активные вещества иммунокомпетентных клеток оказывают влияние на клетки и ткани, сходные с таковыми для гормонов эндокриноцитов и пептидов нейронов.
Иммунный комплекс органов
Иммунный комплекс органов включает вилочковую железу (тимус), лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные образования в стенке пищеварительного тракта и в других органах и красный костный мозг, где развиваются все клетки крови, в том числе осуществляющие иммунный надзор.
Несмотря на топографическую разобщенность, эти органы вместе с кровью и лимфой образуют единую в функциональном отношении систему, обеспечивающую поддержание процессов кроветворения и иммунной защиты. Органы кроветворения представляют собой открытую систему с постоянным перемещением клеток крови.
Различают центральные и периферические органы кроветворения и иммуногенеза. К центральным органам относят красный костный мозг и вилочковую железу. К периферическим кроветворным и иммунным органам принадлежат лимфатические узлы, селезенка, миндалины и другие лимфоидные образования в составе слизистных оболочек органов.
Красный костный мозг
Красный костный мозг — центральный гемопоэтический орган. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток и происходит развитие клеток миелоидного и лимфоидного рядов, осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов (рис. 108).
В эмбриогенезе человека костный мозг появляется впервые на 2-3-м месяцах в плоских костях и позвонках, на 4-м месяце — в трубчатых костях конечностей. Различают красный костный мозг и желтый костный мозг. Красный костный мозг находится в эпифизах трубчатых костей, в губчатом веществе плоских костей, в лопатках, грудине, позвонках, костях черепа. Несмотря на такое рассредоточение, функционально он тесно взаимосвязан благодаря постоянной миграции клеток и наличию общих механизмов регуляции процессов кроветворения.
Масса костного мозга 1,6-3,7 кг, что составляет 3-6% от массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет. Консистенция его полужидкая. Это позволяет делать из него тонкие мазки, изучение которых имеет большое диагностическое значение в клинике.
Строма красного костного мозга образована костными перекладинами, идущими от эндоста. Между ними располагается ретикулярная ткань. Последняя состоит из трехмерной сети гетероморфных ретикулярных клеток фибробластического вида (фибробласты костного мозга). Они вырабатывают межклеточное вещество, включающее ретикулярные волокна и амфорный компонент с большим содержанием гликозаминогликанов, ростовые факторы (интерлейкины). Кроме ретикулярных клеток к стромальным клеточным элементам относятся остеобласты, входящие в состав эндоста и способные влиять на пролиферацию гемопоэтических клеток, адвентициальные — малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, жировые клетки. Все эти клетки развиваются в результате дивергентной дифференцировки стромальной стволовой клетки и играют роль микроокружения для развивающихся клеток крови.
Строма красного костного мозга пронизана кровеносными сосудами микроциркуляторного русла. В основном это капилляры синусоидного типа с диаметром около 30 мкм.
В петлях ретикулярной ткани красного костного мозга расположено множество кроветворных клеток (в том числе стволовых кроветворных, клеток-предшественников миело- и лимфопоэза, клеток гранулоцитарного, эритроцитарного, лимфоцитарного, моноцитарного и тромбоцитарного рядов на различных стадиях дифференцировки).
Количество стволовых кроветворных клеток в красном костном мозге наибольшее по сравнению с другими кроветворными органами (50 на 105 клеток). Концентрация стволовых кроветворных клеток вблизи эндоста в 3 раза больше, чем в других участках костного мозга. Именно здесь наиболее интенсивно идет кроветворение, что связывается с выработкой остеобластами интерлейкинов и повышенным содержанием кальция.
Развивающиеся клетки крови располагаются в красном костном мозге группами (островками, «гнездами»), представляющими собой диффероны, или гистогенетические ряды клеточной дифференцировки. Эритробласты находятся вблизи макрофагов, содержащих железо фагоцитированных эритроцитов, и получают от них железо, необходимое для построения гемоглобина. Созревающие гранулоциты образуют островки, подобно эритроидным клеткам, с тем, однако, отличием, что они не имеют связи с макрофагами.
Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты и мегакариоциты) локализуются преимущественно вблизи кровеносных синусоидов. Отростки цитоплазмы мегакариоцитов при этом проникают через поры в стенке синусоидов внутрь сосудов, и от них отделяются фрагменты цитоплазмы в виде кровяных пластинок (тромбоцитов). Последние тут же поступают в кровоток.
В красном костном мозге обычно вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов. Среди множества кровяных клеток в красном костном мозге больше всего зрелых клеточных форм или близких к состоянию зрелости (эритробластов, метамиелоцитов и др.). В случае необходимости, например, при кровопотере, они могут быстро завершить дифференцировку и перейти в кровоток. В нормальных условиях через стенку синусоидных капилляров могут проникать лишь зрелые формы клеточных дифферонов.
Желтый костный мозг расположен в диафизах трубчатых костей. Он представлен преимущественно жировой тканью. В жировых клетках содержится пигмент липохром, имеющий желтый цвет. Желтый костный мозг рассматривается как кроветворный резерв, и в случае больших кровопотерь он начинает функционировать как кроветворный орган. Желтый и красный костный мозг — это два функциональных состояния одного кроветворного органа.
Красный костный мозг очень чувствителен к действию радиации, интоксикаций бензолом, толуолом и другими ядами. Особенно уязвимы при этом «бластные» клеточные формы. Происходит опустошение костного мозга и в результате остается лишь ретикулярная строма. Отмечаются выраженные изменения костного мозга, связанные с превращением миелоидной ткани в жировую, а в старческом возрасте — в слизистую, желатинозную ткани.
Регенерация. Костный мозг обладает высокой регенерационной способностью. После удаления части костного мозга или после облучения ионизирующей радиацией происходит его восстановление за счет заселения костного мозга циркулирующими в крови стволовыми клетками. Необходимым условием при этом является сохранение жизнеспособности стро-мальных клеток. В клинике широко применяют различные методы трансплантации костного мозга.
Установлено что в красном костном мозге развивающиеся эритроциты располагаются островками
Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).
Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.
Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.
Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.
Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань. Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.
К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.
Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: «Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови. Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными». Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).
В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.
В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.
1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.
2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.
3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий).
Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.
Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).
Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).
IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки («бласты»). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V-й класс — созревающие клетки («про-циты») и VI класс — зрелые клетки периферической крови.
Описание файла
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 31 страницы из PDF
6. Возрастньге’бтруктурные особенности сердца, ЛИТЕРАТУРА ДЛЯ УГЛУБЛЕННОГО ИЗУЧЕНИЯ ТЕМЫ Борисов А.В. Лнмфангион, — Лл Медицина, 1990. — 174 с. Ванкоэ В. И. Строение всв, — Мл Медицина, 1974. — 207 с. Козлов В. И., Мельман Б. П., Иейко рй М. Гистофизиология капилляров. — СПбл Наука, 1994. — 232 с. Куприянов В, В., Караганов А. Я., Бобрик И. И.
Согласно этой теории, развитие всех клеток крови начинается со стволовой клетки, дифференцировка которой в различные виды клеток крови определяется микроокружснисм и действием специфических веществ — гемопоэтинов. Кроветворение и становление иммунных функций клеток системы крови— сложный многоступенчатый процесс, нарушения которого приводят к ряду заболеваний.
Знания нормального кроветворения, строения и участия гемопоэтических органов в защитных реакциях организма необходимы врачу любого профиля. Подтема ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ ° Излагать унитарную теорию кроветворения. ° Характеризовать особеннвсгн эмбрионального н постам ренця. ° Идентифицировать а мазке красного кистногв мозга влет квцвтарвогэ рядов. ° Объяснять основные закономерности ультраструктурны пенаний криаетворвых клеток в процессе нх днфференцв ° Объяснять роль оргааиа кроветворения в фврмнроааннц ного вммуннтета.
° Определятн на микроскопическом уровне органы арэает ющне в нвсзэмбрнвнадьнвм периоде, н ах тканевые комп ческим уровне. А МВтОДИЧКСКИК тКОМаПДАПИИ ПО САМОПОДГОТОВКЕ Тема КРОВЕТВОРЕНИЕ (ГЕМОЦИТОПОЭЗ). ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА Кровь, лимфа н органы, где онн образуются, а также клетки крови, выселившиеся в соединительные и эпнтелиальные ткани, составляют систему крови, которая участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма н охранс генетической целостности. Практически любой патологический процесс отражается на состоянии системы крови, что широко используют в медицине для диагностики заболеваний.
165 По теме занывал 1. Представление об унитарной теории кроветворения. Классы развивающихся клеток крови (см. Учебник, с. 184 — 188). 2. Морфофункцнональная характеристика стволовой клетки крови (см. Учебник, с. 184). 3. Особенности эмбрионального гемопоэза (см. Учебник, од 81-184). 4. Локализация постэмбрионального гемопоэза (см. Учебник, с. 181 — 184). 5. Понятие о миелоидной и лимфоидной ткани. Принцип структурной организации храсного костного мозга (см.
Учебник, с. 184, 425-429). 6. Стадии развития эритроцитов (см. Учебник, с. 188-191). 7. Стадии развития гранулоцитов (см. Учебник, с. 191-194). 8. Стадии развития моноцитов (см. Учебник, с. 196). 9. Стадии развития кровяных пластинок (см. Учебник, с. 195). 10. Стадии развитив лимфоцитов. )(ифференцировка иммунокомпетентных клеток (см. Учебник, с.196). 11.
— Эритроцит Промиелоциз»1 Миелоцит палочкоядериый Миелоцит сегмеитоядерный 5.
Запишите в тетради, какие клетки составляют микроокружсние для развивающихся форменных элементов крови в красном костном мозге (см. Учебник, с. 425). 6. Определите и запишите основные факторы, регулирующис дифференцировку стволовьи»!Йеток (см.
Учебник, с. 185). 7. Продумайтс и запишите, какие клетки составляют микроокружение для дифференцирующихся лимфоцитов в тимусс (см. Учебник, с. 431). 3, Изучите схему постэмбрионального кроветворения (см. Учебник, с. 186; рис. 77), проследив каждый нз дифферонов (рядов развивающихся форменных элементов крови). Выпишите и запомните названия классов гемопоэтических клеток. 4, Продумайте, как изменяются ядро и цитоплазмв развивающихся эритроцитов и гранулоцнтов Ъ’ и Ъ’1 классов. Составьте таблицу морфологической характеристики клеток эритро- и гранулоцитопоэза.
Подчеркнитс в ней клетки, способные к делению (см. Учебник, с. 188 — 194; рис. 77). 2. Продумайте, где развиваются форменные элементы крови у человека в постэмбриональном периоде. Составьте таблицу локализации постэмбрионального мисло- и лимфоцитопоэза (см. Учебник, с. 424). Орган Образующиеся форменные элементы 166 Красный косзный мозг Вилочковая зкелеза Лимфатические узлы Селезенка Мяядалина Ащиимнкс Солитарныс узелки х:Чх гз );
гбп глссз,ес4а газ, уи,сссубРЗсхх’ССС Сы за сбхзьес
Г ЗАДАЧИ 1. В кровстворном органе взрослого человека обнаружены мегакариоциты. Какой это орган? Какую роль выполняют мегакариоциты? (См.
О чем свидетельствует этот факт — о норме или патологии? Продумайтс объяснение своему мнению (См Учебник с 428.): °- 4. При характеристике красного костного мозга и внлочковой железы один из студентов отметил, что основу их (строму) составляет ретикулярная ткань. Согласны или не согласны Вы с этим мнением? (См.
Учебник, с. 425, 431.) 167 И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К САМОСТОЯТЕЛЪНОЙ РАБОТЕ НА ЗАНЯТИИ Объекты изучения 1. Микропрепараты для самостоятельного изучения. ° Мазок красного костного мозга. Окраска азуром П и эозином. ° Срез красного костного мозга. Окраска гематокснлнном и эозином. ° Вилочковая железа ребенка. Окраска гематоксилнном и эозином. 2. Демонстрационные препараты.
° Кровяные островки. Срез зародыша цыпленка. Окраска гематоксилином. ° Внлочковая железа взрослого человека. Окраска гематоксилином и эозином. 3. Электронные микрофотографии. ° Мегакариоцит. ° Звездчатая (эпителиальная) клетка вилочковой железы. 4. Рисунки.
° Этапы и органы эмбрионального кроветворения (рнс. 28). и аллантоисиой венам Расселение СК по кровеносным сосудам плода ЛИМФОУЗЛЫ Гемопоэз с 10-8 недели ТИМУС Гемопоэз с 10-й недели Ряс. 28. Этапы н органы эмбрионального кроветворения. 168 а. шслн у новорожденного животного удалить вилачковую железу, а затем сделать ему пересадку чужеродного трансплантата (например, пачки от другого животного), то реакция отторжения пересаженного органа не развивается. В чем причина этого явления? (См. Учебник, с. 430.) 6.
Анализируя экспериментальный материал, взятый от молодого животного, исследователь увидел в препаратах тимуса «смазывание» границ коркового и мозгового веществ. О чем свидетельствует этот факт? (См. Учебник, с. 435.) е ы „м ъъ ‘» ‘» ‘- Карти валяний н ориентировочные основы действия Программа действия Воэмоисиые ориевтнры Объект Задание ° Изучить периоды эмб- рионального кроветворе- ния и локализацию в ор- ганах зародыша ° См. подрисуночнузо подпись ° См. Рис, 28 1.
Проанализировать продесс эмбрионального кро- ветворения ° Найти при большом увеличении: 1) первичные кровеносные сосуды и в них: 2) эидотслиц, 3) клетки крови токсилином и зази нам ° См. подрисуночную подпись ь Проследить стадии развития эритроцитов тра нулоцитоа моноцитов трамбоцитов, лимфацитов. усвоить понятие классов развивающихся клеток крови Проаиали зировать изменение ядра и цитоплазмы по мере развития т воловод клетки до зрелых клеток крови по каждому ряду ° Схема «Постэмб риональное крове творение»(см, Учеб ник, с.
186, рис. 77) 3 Проанализиро- вать процесс пост- эмбриоиальиого кроветворения ° Найти при большом увеличении: 1) базофильный эритробласт; 2) полихромато ильный зритробласт; 3) оксифнльный эритробласт; 4) эритроцит, отметить изменение ядра и цитоплазмы этих клеток по мере диффе- ренцировки 4. Научизъся опрецелить морфологически идентифицируемые клет-‘и ки эритропоэза ° Мазок красного касгиога мозга; окраска азуром П эо зинам з 5. Научиться оп-» редслятз марфо логически идситц1 и’Т же фицируемыс кле1’- ки гранулоцит
— поэта 6. Научиться определять морфологически идентифицируемые клетки — продуценты тромбоцитов ° То же 169 2 Изучить жел- ° Демонстрациоиточн чное кроветво- ный препарат нис срез зародыша куре с рицы; окраска гема- ° Найти при большом увеличении 1) миелоци ты: а) нейтрофильный, б) эозинофильный, в) базофильный; 2) мстамислоциты: а) нсйтрофильный, б) зозинофильный, в) базофильный; 3) грануцацитьп а) нейтрофильный, б) эозинофильный, 8) базофильный.
Анатомия Красного костного мозга человека – информация:
Различают красный костный мозг (medulla ossium rubra) с преобладанием кроветворной миелоидной ткани и жёлтый с преобладанием жировой ткани. Красный костный мозг сохраняется в течение всей жизни в плоских костях (ребрах, грудине, костях черепа, таза), а также в позвонках и эпифазах трубчатых костей. У человека он составляет около 1,5% массы тела. С возрастом кроветворная ткань в полостях трубчатых костей замещается жировой и костный мозг в них становится жёлтым.
Строение красного костного мозга
Масса костного мозга 1,6-3,7 кг, что составляет 3-6% от массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет. Консистенция его полужидкая. Это позволяет делать из него тонкие мазки, изучение которых имеет большое диагностическое значение в клинике. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.
Остеогенными клетками называют стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и могут быть в костномозговых полостях. Остеогенные клетки также способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать родоначальные гемопоэтические клетки в местах своего расположения к пролиферации и дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.
Адипоциты (жировые клетки) являются постоянными элементами костного мозга.
Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50% наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток.
Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных капилляров, непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы (КСФ) и белок фибронектин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.
Макрофаги в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина.
Гемопоэтические клетки или кроветворные диффероны составляют паренхиму красного костного мозга.
Рассмотрим подробнее образование эритроцитов, гранулоцитов и тромбоцитов в красном костном мозге.
Эритроцитопоэз Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков.
Гранулоцитопоэз Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.
Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.
Васкуляризация. Иннервация. Возрастные изменения. Регенерация. Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2-4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10-14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус.
По мере контакта с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения. Кровеносные сосуды составляют половину (50%) массы костного мозга, из них 30% приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6-20 мкм и широкие синусоидные (или синусы) диаметром 200-500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране.
Иннервация. В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки в паренхиме в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие волоконца, которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.
Возрастные изменения. Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12-18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным костным мозгом. Следует отметить, что этот вид костного мозга может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица.
Регенерация. Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и специальными ростстимулирующими факторами гемопоэза.
История исследований костного мозга В 1963 году полномасштабное исследование красного костного мозга провела исследовательская группа кафедры гистологии и эмбриологии Педиатрического факультета РГМУ под руководством М.И.Пекарского.