прогрессивное усложнение жизни на земле это
Биология в лицее
Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation
Например, первые живые существа появились около 3,8 млрд лет назад, многоклеточные — 1,3 млрд лет назад, млекопитающие и птицы — 200 млн лет назад, приматы — 60 — 65 млн лет назад, род Человек — около 4 млн лет назад, Человек разумный — около 80 тыс. лет назад.
Эволюция не всегда идёт от простого к сложному, существует и направление, которое сопровождается упрощением строения. Примером такого пути может служить общая дегенерация.
Малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы.
Эволюция является необратимым процессом (правило необратимости эволюции), следовательно, организмы не могут вернуться к прежнему состоянию.
Вернувшиеся в воду ихтиозавры не стали рыбами, а сохранили черты строения рептилий.
У некоторых организмов, в том числе у человека, в онтогенезе, в результате нарушения развития возможно появление отдельных признаков, которые существовали у предков, но были утрачены в процессе эволюции. Эти признаки носят название атавизмы.
Атавизм (лат. атавус — отдалённый предок) — появление у организмов признаков, отсутствовавших у их ближайших предков, но существовавших у очень далёких предков. Примером атавизма может служить развитие хвостовидного придатка у человека; появление у лошади двух дополнительных пальцев по бокам развитого третьего пальца.
В процессе развития особи до некоторой степени повторяются черты организации предков, но нарушения нормального развития могут привести к тому, что у взрослого организма сохранятся на всю жизнь признаки предков, появляющиеся у зародыша и обычно исчезающие в ходе дальнейшего развития.
Примером такого атавизма может служить появление у человека шейной фистулы, напоминающей жаберную щель предков млекопитающих — рыб и амфибий. Сюда же относятся полимастия у человека (образование большего, чем в норме, числа пар грудных желёз), трёхпалость лошадей и т. д.
К атавизмам относится также возникновение признаков отдалённых предков при регенерации органов. В этом случае последние воссоздаются с признаками, характерными для более древних форм. Например, при регенерации хвоста у ящериц кольца его чешуй иногда образуются в более примитивной форме.
Генетические основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны из популяции отсеиваются те гены, которые ей не соответствуют.
Примером служит адаптация гиббонов, приспособленных к древесному образу жизни. У них отсутствует хватательный хвост, имеющийся у прочих древесных обезьян, поэтому они передвигаются, прыгая с ветки на ветку при помощи удлиннёных передних конечностей. Большой палец у них значительно редуцирован и рука практически неспособна к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.
Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей.
При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади постепенно уменьшалось количество пальцев, пока не остался один. Эта черта строения не позволяет современным лошадям населять другие биотопы.
Принцип интеграции — объединение отдельных структур в целостный организм. Интеграция — это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Она проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма.
Четырёхкамерное сердце млекопитающих является примером интегрированной структуры: каждый его отдел выполняет определённую функцию, не имеющую смысла в отрыве от функций других отделов.
Принцип дифференциации представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, приобретающие специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей.
Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.
Рудименты (лат. рудиментум — зачаток, первооснова), или рудиментарные органы — сравнительно упрощённые, недоразвитые структуры, утратившие своё основное значение в организме в процессе филогенеза. Рудименты закладываются во время зародышевого развития, но полностью не развиваются.
Примерами рудиментов служат: малая берцовая кость у птиц, глаза у некоторых пещерных и роющих животных, остатки волосяного покрова и тазовых костей у ряда китообразных.
У человека к рудиментам относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, аппендикс. В отличие от атавизмов рудименты встречаются у всех особей вида.
Таким образом, биологическая эволюция (лат. evolutio – «развертывание») – это процесс постоянного и направленного естественным отбором изменения форм организмов на Земле, обеспечивающий их приспособленность к условиям окружающей среды. Достигается такая приспособленность путем отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание организмов в конкретных условиях среды.
Закономерности эволюции
Названия закономерностей | Смысловое значение закономерностей | Причины и объяснения закономерностей |
Необратимый характер (Л. Долло 1893 г.) | Возвращение к первоначальному состоянию невозможно | Эволюционирует популяция, отбираются целые генные комплексы |
Прогрессивное усложнение форм жизни | Общая направленность эволюции | Дивергенция и вымирание многих ветвей при сохранении одной, дающей начало новой группе |
Эволюция – незапрограммированный процесс | Отсутствует целенаправленность | Направление, скорость и ход развития природы задаются и осуществляются естественным отбором |
Неравномерность эволюции | Различны темпы эволюции разных групп организмов | Стабилизирующий отбор сохраняет «живых ископаемых», движущий – формирует новые адаптации у популяций и видов |
Ускорение темпов эволюции | Каждая следующая эпоха в развитии Земли короче предыдущей | От прокариот до первых многоклеточных – 2,5 млрд лет. Первые наземные организмы – 400 млн. лет. Развитие млекопитающих и птиц – за 100 млн. лет. Развитие человека разумного – 60 тыс. лет. |
Эволюция – это исторический процесс развития живой природы, который зависит от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов при ведущей роли отбора.
Основные пути и направления эволюции органического мира. Биологический прогресс и регресс
Биологический прогресс. Вообще эволюция — это процесс развития от низших форм к высшим, от простого к сложному. Академик А. Н. Северцов особо выделял существование биологического прогресса и биологического регресса в истории развития органического мира.
Биологический прогресс — это успех конкретного вида или систематических групп в борьбе за существование. Основные признаки биологического прогресса: а) увеличение числа особей систематических групп; б) расширение ареала; в) образование новой популяции, разновидности, вида.
Направления биологической эволюции. Академики А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен определили три направления биологической эволюции, приводящие к биологическому прогрессу:
1. Ароморфоз (арогенез).
2. Идиоадаптация (аллогенез).
3. Дегенерация (катагенез).
1. Ароморфоз (греч. air о— «поднимать», morpha — «форма»), или морфофизиологический прогресс, усложнение строения особей, развитие приспособлений к жизни. Представим результат ароморфоза
2) Эукариотные клетки.
Накопление кислорода в атмосфере. Образование ядра и органоидов в клетке. Обмен генетическим аппаратом между клетками.
Выход многоклеточных организмов.
5) Двусторонняя симметрия.
8) Конечный отдел кишечника и анальное отверстие.
9) Двигательная, дыхательная, кровеносная системы.
10) Опорные органы хорды.
Появление плоских (трехслойных) круглых, кольчатых червей. Появление бесчерепных хордовых.
11) Классификация растений на ткани.
12) Образование тела животных из отделов.
13) Образование челюстей животных.
14) Развитие нижних конечностей у позвоночных.
16) Появление органов у растений. 16 Изменение жабер в конечность.
17) Развитие органов дыхания.
Выход растений, скорпионов на сушу; активное питание, движение.
Выход папоротникообразных и кисте- перых рыб на сушу.
19) Твердая оболочка яйца, ороговение кожи, появление семени.
20) Образование семян и пыльцевой трубки.
Появление пресмыкающихся и голосеменных.
Появление покрытосеменных (цветковых) растений.
21) Четырехполостное (камерное) сердце.
22) Деление кровеносных сосудов на артерии и вены.
23) Образование молочных желез.
24) Развитие цветка, плода и матки.
25) Активное развитие головного мозга.
Появление первых теплокровных (примитивных млекопитающих и птиц-археоптериксов).
Примечание. Материалы, приведенные в таблице, даны в соответствии с эпохами развития.
в виде таблицы (табл. 2). В результате ароморфоза образуются новые систематические группы: типы и классы.
Ароморфоз формируется на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Подъем общей активности животных способствовал появлению сложных изменений органов дыхания: жабер, легких. Усложнились сердца у рыб, птиц и млекопитающих. Все это способствовало активной жизнедеятельности животных, уменьшило их зависимость от условий внешней среды. Крупные систематические группы — тип, класс, отряд — образовались в процессе длительной эволюции путем ароморфоза. Ароморфоз — основной путь к биологическому прогрессу.
Эволюция кровеносной системы — это усложнение от трубчатых кровеносных сосудов ланцетника до двух-, трех-, четырехкамерного сердца. В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: живорождение, теплокровность, прогрессивное развитие кровеносной системы (формирование большого и малого кругов кровообращения) и головного мозга (рис. 32). Высокий общий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфозным изменениям, позволил им освоить все возможные среды обитания (Арктика, Антарктида) и привел в итоге к появлению высших приматов и человека.
Рис. 32. Ароморфоз позвоночных животных
1) переход от размножения спорами к размножению семенами; 2) развитие цветка; 3) образование плода из цветков; 4) размножение в воде и на суше; 5) усложнение строения растений.
Ароморфоз — это основной путь эволюции, идущий в направлении:
а) от одноклеточных к многоклеточным;
б) от двухслойного к трехслойному организму;
в) от низших уровней до хордовых.
2. Идиоадаптация — аллогенез (греч. idios — «особенность», лат. adaptatio —»приспособление»), т. е. приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но без принципиальной перестройки их биологической организации. Поскольку каждый вид организмов находится в определенных местах обитания, у него вырабатывается приспособление к этим условиям. К примерам идиоадаптации относятся покровительственная окраска животных, железистые волоски, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы (рис. 33).
Рис. 33. Примеры идиоадаптации: 1— камбала; 2 — скат
В зависимости от образа жизни изменяются конечности птиц: у совы пальцы приспособлены к захвату пищи (одинаковые четыре пальца), у дятла — для свободного передвижения по стволу дерева, у аиста длинные конечности приспособлены для передвижения в болоте. К типичным примерам идиоадаптации относятся: особенности в строении конечностей (крот, копытные, плавающие), различия в клюве у птиц (у хищных — загнутый, болотных — очень длинный, у кедровки — перекрещивающийся, для раскалывания семян). Покровительственная окраска различных насекомых, рыб, у растений приспособление цветка к опылению, плодов и семян — к распространению. Ланцетник и позвоночные животные имели общего предка, вероятно, бесчерепных животных. Ланцетник дожил до настоящего времени только благодаря приспособлению к песчаному дну моря. Многие виды, имея сходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять совершенно разные места в природе. Например, одни виды рыб обитают в пресной воде, другие — в соленой, третьи — в глубоких слоях водоема.
Скат — хрящевая рыба, обитающая в глубоких водах, перешла к жизни на дне. В процессе эволюции, с увеличением давления воды, скат приобрел плоскую форму тела. Из-за медленного движения скат утратил хвост и стал доступен для врагов. Поэтому возникли покровительственная окраска под цвет песчаного дна (песок, ракушки) и хвостовые шипы. Темное дно способствовало образованию электрического органа. Однако основные черты строения, характерные для рыб, не изменились.
3. Дегенерация (катагенез) (греч. kata — «упрощение, обратное движение») — упрощение организации, связанное с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. Например, вследствие обитания плоских червей в организме животных у них исчезли органы пищеварения и обоняния. Однако это упрощение не оказывает влияния на червей, а наоборот — помогает им сохраниться в организме хозяина. Хотя предки плоских червей свободно плавали в воде, переход их к паразитизму явился причиной упрощения их строения. Бесполезные для жизнедеятельности организмов органы редуцируются, а взамен них развиваются различные новые приспособления. Несмотря на то, что дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать свою численность и ареал.
Биологический прогресс. Ароморфоз. Идиоадаптация. Дегенерация.
1. Биологический прогресс — это возрастание приспособленности организмов, ведущее к высокой численности особей в систематической группе, расширению ареала и разделению на подчиненные систематические группы, приспособление популяции и вида к среде обитания.
2. Направления биологической эволюции: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.
1. Как вы понимаете биологический прогресс?
2. Назовите главные направления эволюции организмов.
1. Какой вид биологической эволюции повышает уровень организации групп организмов?
2. Приведите примеры ароморфоза.
1. Что такое идиоадаптация?
2. Разберите отдельно строение рыбы, лягушки, ящерицы, птицы, обезьяны (рис. 32).
Лабораторная работа № 5
Анализ примеров ароморфоза, идиоадаптации растений и животных
Оборудование: гербарии споровых растений (мох, подорожник, хвойные), покрытосеменных растений (любое цветковое растение); растения с колючками, ворсом (верблюжья колючка, шиповник), рисунки клюва и ног птиц, животных с покровительственной (маскирующей) окраской, рыбы-скат.
Выполняемые задания.
1. Анализируя основные особенности споровых и покрытосеменных растений, понять ароморфозы растений.
2. Определить идиоадаптацию по колючке растений и железистым волокнам.
3. Разобрать примеры идиоадаптации: строение клюва и ног птиц, обитающих в различных условиях среды.
4. Выявить причины идиоадаптации в строении рыбы-ската.
Относится ли к ароморфозу появление слоя мезодермы в червях? Если относится, то у каких червей?
1. Проанализируйте явление ароморфоза в строении сердца позвоночных животных.
2. Каковы пути достижения биологического прогресса?
3. Какие усложнения произошли в строении млекопитающих при прогрессивном пути развития?
4. Какой самый крупный ароморфоз у растений?
5. Изменяется ли биологический уровень строения организмов при идиоадаптации?
6. Приведите примеры идиоадаптации у растений.
Эволюционный прогресс
Александр Владимирович Марков,
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Палеонтологического института РАН
«Экология и жизнь» №2, 2009
Самое удивительное и труднообъяснимое свойство эволюции — ее выраженная общая прогрессивная направленность, движение от простого к сложному. Эта направленность видна далеко не во всех эволюционных событиях и преобразованиях (гораздо чаще, чем усложнение, происходят мелкие изменения организмов на одном и том же уровне организации), но она прослеживается как общая тенденция; доминирующие группы в большинстве экосистем постепенно становятся все более высокоорганизованными.
Более того, рост организации, усложнение строения организмов происходят вовсе не постепенно. Эти процессы имеют отчетливый прерывистый характер. Переход на новый эволюционный уровень (такое событие называют ароморфозом) обычно происходит сравнительно быстро, после чего следует более или менее длительный эволюционный стазис (период относительной стабильности). Впрочем, бывает и так, что прогрессивные признаки накапливаются в группе организмов на протяжении десятков миллионов лет.
Под прогрессом далее будет пониматься усложнение живых систем. К сожалению, в одной публикации невозможно охватить все аспекты эволюционного прогресса даже в таком узком его понимании. Поэтому многие важные аспекты останутся за рамками обсуждения (усложнение сообществ, экосистем, биосферы в целом и многое другое). Речь пойдет только о прогрессе на уровне организмов.
Как измерить сложность организма
Что же такое живой организм? Для наших целей можно схематично представить организм в виде разветвленной сети из функциональных элементов и их взаимодействий.
Лучше всего это заметно на уровне клетки, которая обладает так называемой регуляторно-метаболической сетью, действующей на двух основных уровнях. На первом уровне — химические вещества, ионы и молекулы (как совсем мелкие, так и огромные молекулы биополимеров), а также химические реакции, в которых вещества превращаются друг в друга. Подавляющее большинство химических реакций катализируют (стимулируют) специальные белки — ферменты. Это метаболическая сеть, или система обмена веществ. На втором (более высоком) уровне находятся регуляторные связи и эффекты. Сюда относятся белки еще одного вида — рецепторы, которые реагируют на определенные внешние или внутренние факторы и передают химические сигналы, влияющие на работу других белков. Особую группу регуляторных белков составляют так называемые факторы транскрипции и другие специализированные белки, регулирующие различные этапы считывания генетического кода и синтеза белков. Скажем, рецептор А реагирует на свет и синтезирует сигнальное вещество Б, активизирующее выработку фактора транскрипции В, который в свою очередь прикрепляется к определенному участку ДНК и включает процесс считывания гена Г, в результате чего синтезируется фермент Д, катализирующий реакцию Е, в ходе которой синтезируется вещество Ж. В итоге получается, что на свету клетка синтезирует вещество Ж, а в темноте — нет.
Это пример регуляторного эффекта, который «сознательно» поддерживается клеткой и для реализации которого у нее имеются специальные гены и белки. Но помимо «главных» регуляторных связей есть и множество побочных, второстепенных. Дело в том, что, как хорошо известно, любая химическая реакция (и вообще любой процесс, происходящий в клетке) меняет ее внутреннюю среду и в конечном счете влияет на все последующие процессы. В живых системах всё связано со всем. Например, когда одноклеточная водоросль осуществляет фотосинтез, главный результат этого процесса состоит в преобразовании энергии света в энергию химических связей и синтезе органических веществ из неорганических. Но процесс сопровождается еще и массой «побочных» эффектов. В частности, в результате изъятия из окружающей среды углекислого газа увеличивается показатель кислотности (рН) среды, что, естественно, сказывается на всех процессах, происходящих в клетке.
В ходе эволюции любой из таких побочных регуляторных эффектов может быть выделен, усилен и закреплен (например, может появиться новый специализированный белок, усиливающий данный эффект, который в результате перестанет быть побочным).
Конечно, это лишь самое общее представление об устройстве регуляторно-метаболической сети, составляющей основу любой живой системы, которую, стало быть, можно грубо охарактеризовать выполняемыми ею «функциями» (в таком подходе главная роль отводится ферментам) и «регуляторными эффектами» (при их описании главную роль играют регуляторные белки).
Если сравнить живую систему с компьютерной программой, то можно уподобить «функции» операторам, которые производят какие-то конкретные действия с данными, т. е. осуществляют преобразование данных (например, операторы присваивания); а «регуляторные эффекты» при такой аналогии соответствуют операторам условного перехода, которые в зависимости от определенных условий «включают» или «выключают» (регулируют) действия операторов (или «функций»).
Исходя из этого можно попытаться определить, что же следует понимать под усложнением живой системы. Под усложнением будем понимать увеличение числа разнородных элементов регуляторно-метаболической сети. Иными словами, это или появление новой «функции» — нового фермента, который катализирует какую-то реакцию, или появление нового «поддерживаемого» регуляторного эффекта.
Разный смысл эволюции на разных этапах
Как же реально происходило в эволюции усложнение организмов?
Палеонтологическая летопись — это гигантский массив данных, который в рамках одной публикации абсолютно невозможно охватить во всех деталях. Поэтому я только намечу самые главные рубежи и этапы.
Как известно, возраст Земли составляет около 4,5 млрд лет, но, к сожалению, первые 700 млн лет ее существования не оставили нам никаких палеонтологических свидетельств, ибо примерно 3,8 млрд лет назад первичная кора была разрушена и переплавлена в мантии. Так что самые древние сохранившиеся осадочные породы имеют возраст не более 3,8 млрд лет. Но самое удивительное заключается в том, что даже в таких породах уже присутствуют несомненные признаки жизни. А в образцах пород возрастом до 3,5 млрд лет уже достоверно обнаружены ископаемые остатки бактерий.
Прокариоты. Пока мы не можем точно датировать ни момента появления жизни, ни момента появления первых настоящих клеток. Ясно лишь, что и то, и другое произошло в первые 700— 1000 млн лет существования Земли. Зато мы с высокой долей уверенности можем сказать, что во второй миллиард лет земного существования (3,8–2,7 млрд лет назад) биосфера была сплошь прокариотной. Иными словами, существовали только бактерии — одноклеточные организмы, не имевшие ядра.
Прогресс в такой биосфере состоял преимущественно в появлении новых «функций», т. е. возникновении новых ферментов, дававших начало новым химическим реакциям. Регуляторные же системы прокариот из-за особенностей их строения не могли развиться дальше самого примитивного, начального уровня.
Следы древней жизни
Ископаемые организмы встречаются в основном в осадочных породах, но самые древние из известных осадочных пород (формация Ишуа в Гренландии) имеют возраст около 3,8 млрд лет. И в них уже есть следы жизни. Правда, не совсем понятно, какой: первоначальной РНК-жизни или уже современной ДНК-белковой. Эти следы — чисто химические, связанные с изотопным составом углерода.
Зарождение РНК-мира некоторые специалисты относят к промежутку 4,3–3,8 млрд лет назад.
Эукариоты. Первый величайший перелом в эволюции жизни произошел примерно 2 млрд лет назад, когда появились первые эукариоты. Главное их отличие от прокариот (бактерий) состоит в том, что у них образовалось клеточное ядро, и тем самым область активного обмена веществ (цитоплазма) отделилась от области хранения, считывания и регуляции генома. Это открыло возможность для развития сложных регуляторных систем.
Последствия этого события были колоссальными. В корне изменился характер и смысл эволюционного прогресса. Новые «функции» (ферменты и метаболические пути) отныне перестали быть его содержанием. Прогресс отныне состоял в появлении новых регуляторных эффектов.
Развитие сложных регуляторных систем позволяет эукариотам при одном и том же геноме в зависимости от условий формировать совершенно разные типы клеток. Бактерии на это практически не способны. Именно благодаря этому свойству эукариоты смогли стать многоклеточными.
Многоклеточные организмы. Как известно, любой многоклеточный организм развивается из одной клетки — яйца. Яйцо делится, и дочерние клетки, образующиеся в результате деления, оказываются в разных условиях (разное положение в зародыше, разное окружение и, как следствие, — разные концентрации веществ во внешней среде, окружающей клетку). В зависимости от условий, в которые попадает данная зародышевая клетка, в ней включаются те или иные группы генов. В результате разные зародышевые клетки развиваются по-разному, и из них образуются разные ткани и органы. Таким образом, если рассматривать многоклеточный организм именно в ходе онтогенеза, как программу индивидуального развития (а именно так и следует его рассматривать, говоря об эволюции, — ведь эволюционируют как раз онтогенезы, а не взрослые особи), оказывается, что все разнообразие строения многоклеточных организмов фактически сводится к определенным регуляторным эффектам (операторам условных переходов), включенным в программу развития.
Итак, прогресс эукариот (и особенно многоклеточных) состоял в появлении не новых «функций» (ферментов), как у бактерий, а новых регуляторных эффектов. И из этого тезиса уже выводится как следствие характер усложнения строения взрослых организмов. Например, был организм с 10 парами одинаковых ног. Если у него появятся еще две пары таких же ног, это нельзя считать усложнением строения организма — никакой новой регуляторной связи не появилось. Все просто свелось к некоторой новой «редакции» определения старого оператора условного перехода. Оператор типа «формировать ноги, пока их не станет 10 пар», заменился оператором «формировать ноги, пока их не станет 12 пар». Но вот если первая пара ног у этого организма стала отличаться от остальных, скажем, наличием дополнительного коготка, то это уже прогресс, поскольку это значит, что в программе онтогенеза появился новый оператор условного перехода типа «если я — зачаток ноги первой пары, то следует формировать дополнительный коготок».
Этот второй этап эволюции, когда прогресс состоял в усложнении регуляторных эффектов, продолжался до момента появления человека разумного.
Современный этап. На нынешнем (третьем) этапе эволюции прогресс сконцентрировался уже не в области регуляции генома, а в социокультурной сфере. Я не стану подробно останавливаться на характеристике прогресса человечества. Замечу лишь, что здесь налицо явная преемственность, ибо разум (или сознание) фактически представляют собой регуляторную систему высшего уровня.
Хронология эволюции
Основные особенности эволюционного прогресса
Возможен ли спонтанный прогресс живых систем?
Прогрессивный характер эволюции порождает множество вопросов. Особенно часто упоминается такой: возможен ли самопроизвольный прогресс, если в неживой природе мы видим, что «само собой» все обычно только разрушается и упрощается, но почти никогда не усложняется?
Самопроизвольное усложнение систем, как считалось раньше, противоречит второму началу термодинамики — закону роста энтропии (самопроизвольно растет только хаос, но не организованность). Однако известный физик и химик, один из основоположников термодинамики неравновесных систем и нобелевский лауреат И. Р. Пригожин показал, что в определенных условиях (в открытых неравновесных системах с постоянным поступлением вещества и энергии извне) возможна самоорганизация — образование «порядка из хаоса», т. е. прогресс в том понимании, который принят в этой статье. Примером может служить образование правильных шестиугольных конвективных ячеек при нагревании некоторых вязких жидкостей.
Благодаря открытиям Пригожина прогрессивная эволюция перестала противоречить законам природы и основам материалистического мировоззрения. Особое значение они имели для понимания проблемы зарождения жизни и такого явления, как каталитические циклы. Известны циклические химические процессы, в которых продукты, образуемые на отдельных этапах цикла, служат катализаторами для последующих этапов. Получается самовоспроизводящаяся, самоподдерживающаяся химическая система, от которой, вообще говоря, уже недалеко и до самых примитивных форм жизни.
Новая форма жизни
Интересный пример можно найти в недавних открытиях молекулярной биологии и медицины. Возможно, совсем недавно, буквально на наших глазах, на Земле появилась новая форма жизни. Речь идет о пресловутых прионах (инфекционных агентах белковой природы, вызывающих поражение головного мозга — энцефалопатию — у людей и животных). Изначально это были нормальные белки, присутствующие в нервных клетках млекопитающих. Они выполняли какую-то свою роль и не привлекали внимания ученых. Но однажды (похоже, в первой половине XIX века), скорее всего у какой-то коровы, одна молекула такого белка по каким-то совершенно неизвестным и случайным причинам неправильно «свернулась» — ведь молекулы белка, после того как они синтезируются, должны определенным образом свернуться, сложиться в некую глобулу (и эта пространственная конфигурация молекулы во многом определяет ее свойства). И вот эта молекула приона свернулась «неправильно» и в результате совершенно случайно приобрела два новых свойства: устойчивость к протеазам (ферментам, катализирующим расщепление белков) — иными словами, организм не в силах этот белок уничтожить; и способность стимулировать такое же неправильное сворачивание других прионов. И получился некий квазиорганизм нового типа, что-то вроде вируса, только без генов! Вещь оказалась совершенно неистребимой: такой «неправильно» свернутый прион не переваривается в желудке, попадает в периферическую нервную систему и словно при цепной реакции заставляет так же сворачиваться все прионы в нервных клетках — эта волна «неправильного сворачивания» доходит до мозга, где «неправильный» белок «обволакивает» все нейроны (ведь он неуничтожим), в результате чего человек сходит с ума и вскоре умирает. Одним из наиболее ярких проявлений возможностей прионов стал тот самый губчатый энцефалит («коровье бешенство»), который не так давно едва не уничтожил животноводство и мясную промышленность ряда стран.
Чтобы остановить такой автокаталитический (самоускоряющийся) цикл, необходимо уничтожить все «неправильные» прионы до последнего. На этом примере видно, что автокаталитический цикл может стать страшной силой: раз возникнув, он будет активно воспроизводиться и поддерживать сам себя, и остановить его оказывается очень непросто. Вот и напоминает он зародыш той самой таинственной «жизненной силы», которую уже не раз пытались представить движущей силой эволюции.
Роль РНК в происхождении жизни
Первичной автокаталитической системой, с которой началась жизнь на Земле, скорее всего, могла оказаться короткая молекула РНК, способная катализировать синтез собственных копий. Возникшая автокаталитическая система должна была сразу вбирать в себя и другие абиогенно синтезированные молекулы РНК — такая РНК (с полимеразной активностью) будет синтезировать не только свои собственные копии, но и копии других «соседних» РНК, которые тем самым становятся материалом для отбора. И здесь вполне уместно отметить, что, как показано в лабораторных экспериментах, отбор и даже борьба за существование ярко проявляются уже в простейших автокаталитических циклах — наиболее «удачные» (эффективные) каталитические циклы быстро «разрастаются» и «вытесняют» своих менее эффективных «соперников».
Так что, учитывая не так давно обнаруженную способность РНК выполнять различные каталитические (ферментативные) функции, из подобной первичной РНК-системы мог довольно быстро сформироваться так называемый РНК-организм — предшественник живой клетки. Этот РНК-организм уже мог, «вовлекая» в свою метаболическую сеть сначала короткие, а потом и более длинные белки, совершенствовать механизмы синтеза белков на основе РНК-ферментов, что постепенно привело к формированию генетического кода и современных механизмов синтеза белка.
Эволюцию не свести к теории вероятностей
Одно из характерных возражений против классической теории эволюции состоит в том, что создание любого сложного элемента — например, нового фермента — в результате накопления случайных мутаций (случайного перебора вариантов) невозможно с точки зрения теории вероятностей. Типичный «функциональный» белок состоит из нескольких сотен комбинаций аминокислот (основных аминокислот всего 20). Значит, рассуждают креационисты, чтобы методом случайного перебора получить «функциональный» белок из хотя бы 100 аминокислот, нужно перебрать столько вариантов, что на это не хватит всего времени существования Вселенной. Вероятность случайной самосборки рабочего белка сравнивают с вероятностью самосборки, скажем, самолета из мусора в результате прохождения смерча по городской свалке.
В чем же принципиальная ошибка в этих рассуждениях? На самом деле ошибок тут много. Одна из основных состоит в следующем: прогрессивные эволюционные преобразования — вовсе не результат перебора всех возможных вариантов. Обычно во всех преобразованиях в живых системах используется блочный, или модульный, принцип сборки. Как уже не раз отмечалось, еще до появления жизни, в ходе абиогенного синтеза, из аминокислот вполне могли сформироваться короткие белковые молекулы, представляющие собой случайные комбинации аминокислот. Оказалось, что уже такие короткие белки обладают слабыми каталитическими свойствами, причем свойства эти разные у разных молекул. Большие, сложные, «настоящие» белки (причем все их виды — все так называемые семейства белков, присутствующие в клетке) могли сформироваться как комбинации из одной— двух сотен таких сравнительно коротких кусочков(блоков). Судя по структуре известных белков, именно так в природе дело и обстояло.
Симбиоз
Блочный принцип сборки сложных систем из простых ярко проявляется в феномене симбиоза. Уже говорилось о появлении эукариот как об одном из двух важнейших эволюционных событий за всю историю жизни. Так вот, эукариотическая клетка возникла в результате симбиоза нескольких разных видов прокариот — бактерий. Эти бактерии сначала долго существовали как компоненты интегрированного бактериального сообщества. После того как между ними установилась устойчивая система взаимодействий и взаимной координации, эти бактерии слились в единый организм, который и стал первой эукариотической клеткой.
Симбиоз, возможно, сыграл большую роль и в других прогрессивных эволюционных преобразованиях. Самые известные примеры: кораллы, лишайники, жвачные, термиты. Явления симбиоза играли большую роль и в других случаях ароморфозов, пусть это проявлялось и не столь ярко.
Преадаптации
Не менее важна в эволюции и роль преадаптации (скрытых возможностей к изменениям). Новые «функции» и регуляторные связи возникают не «из ничего», а из той огромной массы второстепенных или побочных функций и регуляторных связей, которые неизбежно присутствуют в регуляторно-метаболической сети просто-напросто в силу самой ее природы.
Новые гены обычно образуются в результате дупликации (мутации, в результате которой происходит удвоение отдельных участков) старых генов и последующего «расхождения» их функций, когда один из генов сохраняет старую основную функцию, а второй усиливает какую-то из бывших второстепенных функций.
Ускорение прогресса
В заключение нельзя не затронуть один из самых спорных вопросов эволюционной теории — автокаталитический (самоускоряющийся) характер эволюционного прогресса.
Как уже отмечалось, палеонтологическая летопись свидетельствует: чем сложнее организм, тем выше вероятность того, что какие-то из его потомков могут стать еще более сложными. Иными словами, наблюдается нечто вроде самоускорения (автокатализа) в эволюционном прогрессе. Чем это может быть вызвано? Эта тема крайне слабо разработана в современной эволюционной теории, но одно из объяснений, по мнению автора, могло бы заключаться в следующем.
В ходе эволюции должен достигаться своего рода регуляторный компромисс между требованиями адаптивности (способности перестраиваться в соответствии с изменением внешних условий) и целостности живой системы. Первая группа, определяемая особенностями взаимоотношений организма с внешней средой, стремится увеличить роль внешних регуляций (чтобы адекватно реагировать на изменение условий окружающей среды). Вторая группа, диктуемая целостностью организма, стремится увеличить роль внутренних регуляций (чтобы отдельные части и функции сложной системы, подогнанные друг к другу, развивались и действовали согласованно).
Руководствуясь соображениями о возможностях достижения указанного компромисса, можно выстроить следующую схему, определяющую направление эволюции: усложнение → проблема поддержания целостности → обращение регуляторных связей внутрь → проблема адекватной реакции на внешние условия → необходимость формирования новых внешних регуляторных связей → дальнейшее усложнение.
Не вызывает сомнений, что любой из перечисленных путей, в свою очередь, требует дальнейшего усложнения организма. Первый путь вводит новые внешние регуляторные связи — очевидное усложнение. Второй путь требует прогрессивного развития метаболизма, покровных тканей — здесь тоже без усложнения всей системы не обойтись. Третий путь предполагает развитие нервной системы — регуляторной системы самого высокого уровня.
В этой схеме можно усмотреть механизм положительной обратной связи: усложнение системы ведет к конфликту, снятие которого возможно только путем дальнейшего усложнения. Возможно, в этом же и кроется основная причина ускорения прогресса.
А вот еще одна возможная цепочка изменений в ходе эволюции: усложнение → появление множества новых креодов (незапланированных, случайных отклонений от нормы, в частности, от нормального процесса развития организма) → угроза целостности и жизнеспособности → необходимость появления новых регуляторных связей.
Можно отметить и еще один аспект. Любое «элементарное усложнение» (появление новой регуляторной связи) автоматически ведет к возникновению множества новых креодов, которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она «не была рассчитана», новая связь (включенная, как уже отмечалось, в единую общую сеть и влияющая в конечном итоге на все процессы в организме) может дать различные «непредвиденные» эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый «материал для отбора», с другой — увеличение частоты «непредвиденных», случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к «забарахлившей» регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая прежнюю). Таким образом, и при таком подходе процесс усложнения оказывается автокаталитическим и идет с ускорением.