пленка жизни это в экологии
26. Пленки жизни.
В. И. Вернадский в свое время выделил очаги наибольшей концентрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого вещества. Под пленками живого вещества понимается его повышенное количество на больших пространствах. В океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, или планктонную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной пленки обусловливается в основном эуфотической зоной, то есть тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она колеблется от нескольких десятков и сотен метров (в чистых водах) до нескольких сантиметров (в загрязненных водах). Донная пленка образована в основном гетеротрофными экосистемами, и поэтому ее продукция представлена вторичной, а количество ее зависит в основном от поступления органического вещества с поверхностной пленки.
Локальные сгущения живого вещества.
Этими же закономерностями во многом обусловливаются упоминавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого вещества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).
Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:
1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.
2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосистемы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.
В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выедання.
Морские экосистемы. Планктон. Экогоризонты, планктонная пленка жизни
Все экосистемы биосферы Земли по ландшафтному принципу можно разделить на три основные группы: а) морские экосистемы; б) экосистемы суши; в) экосистемы континентальных водоемов.
Только морские экосистемы объединены в единую грандиозную экосистему – Мировой океан. Другие типы экосистем имеют дисперсное распространение: экосистемы наземных водоемов окружены сушей, а суша, в свою очередь, океаном. В современную эпоху они занимают следующие площади: Мировой океан – 361,2 млн. км², суша – 145,7 млн. км², континентальные водоемы – лишь 3,2 млн. км². Рассмотрим, как распределено живое вещество в этих основных типах экосистем биосферы и какие следы оставляют они в геологических отложениях.
«Биогенные соли в глубине и наличие света у поверхности» – так в афористической форме выразил советский океанолог Ю. Ю. Марти основную проблему морских экосистем. Мировой океан включает в себя водную толщу (океанологи ее называют пелагиалью) и дно (бенталь). Пелагиаль в пределах фотобиосферы в океанологии называют эвфотической зоной; нижняя часть пелагиали именуется афотической зоной. По существу, это три самостоятельных экогоризонта океана (сверху вниз: эвфотическая зона, афотическая зона и бенталь), каждый из которых характеризуется своим специфическим живым веществом и условиями среды. В некоторых полузамкнутых бассейнах с затрудненной циркуляцией вод (типа Черного моря) обнаруживается другой своеобразный слабо заселенный экогоризонт – зона сероводородного заражения, где прозябают только несколько видов анаэробных бактерий.
В. И. Вернадский выделил в океане две жизненные пленки (планктонную и донную ). Обе они приурочены к границам раздела фаз: планктонная – газообразной и жидкой, донная – жидкой и твердой.
Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни Мирового океана: I – планктонная пленка жизни; II – донная пленка жизни; III – сгущения жизни; 1 – прибрежное; 2 – саргассовое; 3 – рифовое; 4 – апвеллинговое; 5 – абиссальное рифтовое; IV – подъем глубинных вод; А – разрежение жизни
Планктонная пленка жизни В. И. Вернадского в основном соответствует эвфотической зоне океана. По составу живого вещества она резко отличается от наземных экосистем: доминируют здесь организмы, взвешенные в воде и неспособные противостоять течениям (сообщество этих организмов и есть планктон – от греческого корня «планктос» – парящий, блуждающий). Совокупность фотоавтотрофных планктонных организмов называют фитопланктоном, гетеротрофных – зоопланктоном. Специфичность планктона как особого сообщества водных организмов впервые была показана знаменитым немецким биологом Иоганном Петером Мюллером (1801–1858).
До последнего времени считалось, что по первичной продукции лидером среди организмов планктона являются одноклеточные водоросли (главным образом диатомовые, измеряемые десятками и сотнями микронов), однако недавние исследования показали, что от 30 до 80% первичной продукции океана дают значительно более мелкие (0,4–1 мкм) фотосинтезирующие организмы, которые раньше ускользали от внимания исследователей из‑за ничтожности своих размеров и несовершенства лабораторного оборудования. Эти организмы назвали пикопланктоном (от исп. «pico» – малая величина). Первыми идентифицированными представителями пикопланктона оказались цианобактерии. Результаты совместного советско‑французского исследования, проведенного в 1983 г., позволили выявить в составе пикопланктона и эукариоты, но определить их пока не удалось. Оказалось, что максимум распределения пикопланктона приурочен к акваториям тропических и субтропических морей. А поскольку в его составе преобладают цианобактерии, не приходится удивляться, что пикопланктон весьма нетребователен к содержанию азота в воде – ведь цианобактерии могут поглощать его и из воздуха! И еще одна специфическая особенность: вклад пикопланктона в первичную продукцию возрастает с глубиной, поскольку организмы пикопланктона, по‑видимому, способны осуществлять фотосинтез при очень низкой интенсивности солнечного света.
Состав зоопланктона очень разнообразен. Самыми распространенными и важными в экологическом отношении в составе зоопланктона являются копеподы (веслоногие рачки), обычный размер которых – всего 2–3 мм, а максимальная величина – до 10 мм. По биомассе им уступают эвфаузииды – несколько более крупные рачки размером до 5 см, очень похожие на креветок. Обычно они образуют огромные скопления в океане, которые рыбаки называют крилем. Криль – «дежурное» блюдо китов (индивидуальная суточная норма – 1,5 т). К зоопланктону относятся также медузы, сальпы, некоторые моллюски, простейшие, а также многие другие организмы (зачастую только в виде икры, личинок или молоди).
Плотность населения в планктонной пленке такова, что девять десятых живых организмов, будь то растения или животные, поедаются раньше, чем наступает их естественная смерть: рачки‑копеподы питаются диатомовыми водорослями, копепод пожирают более крупные рачки, и т. д. Количество живых организмов в планктонной пленке быстро убывает с глубиной. По данным одной из экспедиций 30 ‑ х годов, содержание живых организмов в 1 л морской воды оказалось следующим: в поверхностном слое – 10 147 особей, на глубине 50 м – 9443, 100 м – 2749. Мощность планктонной пленки как своеобразной концентрации жизни Вернадский оценивал в 50–60 м.
Эвфотическая зона – это огород океана. Именно здесь синтезируется большая часть автотрофного живого вещества океана (об исключениях поговорим позже). Оно кормит чуть ли не весь океан (а его накормить не так‑то просто!), и накопленная им энергия является энергетическим источником большинства геохимических процессов, происходящих в океане. Огромна породообразующая роль планктона – он поставляет сырье для будущих горных пород. Планктонная пленка жизни продуцирует огромное количество необиогенного вещества, которое, однако, не может в ней накапливаться, а опускается под действием силы тяжести сквозь водную толщу вниз, пока не достигнет дна.
Под планктонной пленкой располагается мощная водная афотическая зона «разрежения жизни», по Вернадскому. Афотическая зона водной толщи превышает эвфотическую по мощности в 40 раз (средняя глубина океана 3800 м). Плотность живого вещества здесь на несколько порядков ниже, чем в эвфотической зоне. Это – область вечного мрака, и собственного автотрофного живого вещества в афотической зоне нет. Гетеротрофные организмы питаются здесь детритом, поступающим из планктонной пленки жизни, или являются хищниками. Детрит представлен главным образом пеллетами, которые многократно реутилизируются живыми организмами в процессе погружения. Пищевая ценность детрита при этом неуклонно снижается.
Вся водная толща океана представляет собой, по существу, транзитную зону. В твердом виде биогенное вещество здесь не накапливается, однако содержание элементов минерального питания в растворенном виде в этой зоне выше, чем в эвфотической.
Эта пленка наиболее насыщена жизнью. На 1 м2 почвенного слоя насчитывают миллионы насекомых, десятки и сотни дождевых червей и
Очаги повышенной и максимальной концентрации жизни В. И. Вернадский называл пленками и сгущениями жизни.
ПЛЁНКА ЖИЗНИ
Смотреть что такое «ПЛЁНКА ЖИЗНИ» в других словарях:
Окно жизни — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия
Гребёнка, Евгений Павлович — Евгений Гребёнка Євген Гребінка Портрет работы Тараса Шевченко Дата рождения … Википедия
Конвенция ООН о правах ребёнка — Конвенция ООН о правах ребёнка международный правовой документ, определяющий права детей на образование, пользование достижениями культуры, правом на отдых и досуг и оказание иных услуг детям государствами членами ООН. Конвенция о правах ребенка … Википедия
Цветы жизни — Ребёнок человек, не достигший взрослого возраста. Содержание 1 Терминология 2 Половые различия 3 Развитие ребёнка … Википедия
Движение «В защиту жизни» — Свечи, зажженные на старинном вале Коломенского кремля активистами центра «Жизнь» в ходе акции против абортов.[1] Движение «В защиту жизни» (англ. pr … Википедия
Конвенция о правах ребёнка — Конвенция ООН о правах ребёнка международный правовой документ, определяющий права детей в государствах участниках. Конвенция о правах ребёнка является первым и основным международно правовым документом обязательного характера, посвящённым… … Википедия
Преступления против жизни — Преступления против жизни … Википедия
Убийство матерью новорождённого ребёнка — Преступления против жизни и здоровья … Википедия
Неприкосновенность личной жизни — Содержание 1 Понятие 2 История 3 Правовое регулирование 4 Исследования … Википедия
Женевская декларация прав ребёнка — Декларация прав ребёнка, разработанная Эглантин Джебб, была принята 26 ноября 1924 года Пятой Ассамблеей Лиги Наций в Женеве[1]. Она состояла из пяти основных принципов, направленных, в частности, против детского труда и рабства, торговли детьми… … Википедия
Вещество биосферы
По Вернадскому, биосфера как область жизни глубоко преобразована и организована жизнью. Это резко сказывается в ее веществе, в котором он выделял семь разных, но геологически взаимосвязанных типов веществ: живое вещество (вся совокупность организмов на планете), биогенное вещество (горючие ископаемые, известняки и т.д., т.е. вещество, создаваемое и перерабатываемое живыми организмами), косное вещество (образуемое в процессах, в которых живые организмы не участвуют, например изверженные горные породы), биокосное вещество (создаваемое одновременно живыми организмами и процессами неорганической природы, например почва, кора выветривания, все природные воды; организмы в био- косном веществе играют ведущую роль), радиоактивное вещество, рассеянные атомы и вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль).
Таким образом, биосфера не только населена живыми организмами, но и в существенной степени переработана ими; это не только среда жизни, но и продукт жизнедеятельности организмов.
Распределение жизни в биосфере
Несмотря на «всюдность» (по Вернадскому), жизнь имеет разную густоту: участки, обогащенные жизнью, чередуются с почти пустыми пространствами. Эта неравномерность распределения живого вещества характерна и для суши, и для моря, наблюдается и на земле, и под землей.
Обогащенные жизнью участки Вернадский называл пленками и сгущениями жизни. Жизненные пленки занимают большие пространства. Например, поверхность океана вся охвачена планктонной пленкой жизни. Скопления организмов, имеющие более локальное распространение, образуют сгущения. Например, плавучие массы водорослей в Саргассовом море (саргассовое сгущение) охватывают тысячи квадратных километров. Концентрация жизни в пленках и сгущениях по отношению к биосфере в целом — ничтожная величина. Остальная часть биосферы является зоной разрежения живого вещества. Несмотря на небольшие размеры, скопления жизни в биосфере являются областями мощной химической активности — биогенной миграции атомов и трансформации энергии.
В планктонной пленке жизни сегодня выделяют тонкий, в несколько сантиметров, слой — нейстон, находящийся на границе моря и атмосферы, изученный и описанный украинским гидробиологом Ю. П. Зайцевым в монографии «Морская нейстоноло- гия» (1970). За этим специфическим биотопом пелагиали в научной литературе закрепилось название нейсталь.
Как уже отмечалось в гл. 3, нижнюю сторону поверхности раздела населяют организмы, образующие гипонейстон. Он представляет собой сосредоточение ранних стадий развития водных беспозвоночных и рыб — икринок, личинок, мальков, которые именно в этом биотопе находят наиболее благоприятные условия для успешного развития и роста: высокое содержание кислорода, присутствие инфракрасных и ультрафиолетовых лучей солнечного спектра, обилие пищи. Фотосинтез здесь подавлен, пищевую цепь начинают сапротрофные организмы.
Зайцев открыл также и такое интересное явление, как «антидождь трупов». После смерти всплывают тела не только крупных организмов (что нам известно), но и всех мелких. В конце концов они тонут, однако, находясь в поверхностном слое, успевают обогатить его органическим веществом. Другой источник неживой органики в приповерхностном слое — органическое вещество, адсорбированное пузырьками газа, поднимающегося из морских глубин (пузырьки возникают в водной толще в результате волнения, фотосинтеза растений, разложения мертвых организмов и других причин). В результате у поверхности моря накапливается много органического вещества, главным образом в коллоидной форме. Во время штормов оно сбивается в известную всем пену. Пена, как пишет Ю. П. Зайцев во «Введении в экологию Черного моря» (2006), составной элемент поверхностного биотопа пелагиали, и ее экологическое значение исключительно велико. В пене содержится в десятки и сотни раз больше органических и минеральных веществ, чем в воде. В пене А. В. Цыбань (1970) находила в тысячи и десятки тысяч раз больше гетеротрофных организмов, чем в воде на глубине 0,5 м.
Теперь понятно, почему основание трофической пирамиды в приповерхностной пленке составляют сапротрофные микроорганизмы — они перерабатывают находящееся в избытке органическое вещество. Вторую ступень составляют мельчайшие гетеротро- фы — простейшие и личинки всевозможных животных. Наконец, последующую ступень трофической пирамиды под поверхностной пленкой составляют более крупные беспозвоночные, рыбы и морские птицы.
Зайцев назвал приповерхностный слой океана «инкубатором» моря. В то же время именно поверхность моря больше всего подвергается сейчас загрязнению нефтепродуктами, из-за чего гибнет бесчисленное количество молоди, чувствительной к воздействиям. Таким образом, «область максимума отрицательного воздействия на живое совпадает с областью максимума чувствительности населения» (Зайцев, 1974).
Другое скопление — донная пленка жизни. Ее обитатели — бентос: бактерии, простейшие, водоросли и многоклеточные животные разных типов. Если образование планктонной пленки обусловлено проникновением солнечного света в верхние слои морей, океанов и других водоемов, то скопление жизни в донной пленке определяется наличием дна — оно задерживает все то, что не успели съесть в толще воды, и, кроме того, предоставляет возможность укрытия его обитателям.
Различные участки дна отличаются друг от друга физико-химическими и гранулометрическими характеристиками (песок, галька, камни, ракуша, ил) и связанной с ними твердостью грунта как субстрата для донных организмов (мягкие, твердые грунты). Каждому участку дна соответствуют определенные группы организмов, приспособившихся в ходе эволюции к жизни в условиях конкретного грунта, конкретного биотопа. Мягкие грунты на больших глубинах населены полихетами и голотуриями.
Между распределением биомасс планктонной и донной пленок жизни существует тесная корреляционная зависимость: акваториям с высокой биомассой планктона, как правило, соответствуют участки с повышенным содержанием живого вещества на дне. В целом же дно открытых участков океана населено очень разреженно. Так, изучая бентос в восточной экваториальной части Тихого океана на глубине 4873 м с помощью автоматической фотокамеры, ученые Колумбийского университета установили, что какое-либо животное попадало в зону фотосъемки только раз в шесть дней.
Примером зоны разрежения может служить огромная водная пустыня в Тихом океане в районе Гавайских островов. Концентрация живого вещества здесь едва достигает 3 • 10′ 6 %. Автору доводилось проходить на научно-исследовательском судне вдоль этих островов и наблюдать красивую, цвета «электрик», но почти безжизненную воду. Разреженность жизни в открытых частях океана связана с наличием «биогенных солей в глубине, а света у поверхности» — это основная проблема морских экосистем.
Биосферная роль донной пленки жизни не меньше, чем планктонной. Если планктонная пленка — огород океана, то бенталь — это склад его готовой продукции. Здесь на сотни и миллионы лет замуровывается то, что ускользнуло из биотического круговорота. Планктонная пленка жизни поставляет сырье для осадков, в донной пленке происходит их накопление.
Кроме пленок жизни, современная наука выделяет в океане следующие типы сгущений жизни: прибрежные, саргассовые, рифовые, апвеллинговые и рифтовые.
Прибрежные сгущения жизни возникают там, где встречаются обе пленки — планктонная и донная — и сочетают в себе те жизненные блага, которые они несут, — солнечный свет и твердый субстрат. Кроме того, прибрежные сгущения характеризуются обильным притоком минеральных и органических веществ с берега и интенсивным перемешиванием водной толщи, что позволяет многократно использовать элементы минерального питания. В результате сочетания всех этих благ в прибрежных сгущениях биомасса планктона в сотни, а бентоса — во многие тысячи раз больше, чем в глубоководных районах. «Море, — писал Ю. П. Зайцев, — начинается не постепенно, как, скажем, начинается лес с разреженной опушки. Море начинается со сгустка организмов, с многочисленных и уплотненных сообществ». Отличительной чертой прибрежных сгущений является преобладание многоклеточных, а не одноклеточных организмов. Кроме того, для них характерно сравнительное однообразие — от одного до двенадцати видов организмов здесь могут составлять до 95% биомассы биоценозов. Примерами таких однородных скоплений являются заросли ламинарий, «полосы» фу- коидов, мидиевые и устричные банки.
Саргассовые сгущения представляют собой участки моря, переполненные многоклеточными, не прикрепленными ко дну водорослями: саргассами или филлофорой. Этот тип сгущения характеризуется очень высокой биомассой и чрезвычайно низкой продуктивностью живого вещества. Первым описал саргассовые сгущения Христофор Колумб в 1492 г. Саргасс — по-португальски «гроздь винограда». Классическим примером сгущения жизни такого рода является экосистема Саргассова моря, расположенного у восточных берегов Северной Америки. Его биомасса составляет 4—11 млн т. Низкая годовая продуктивность объясняется своеобразным гидрологическим режимом моря: оно ограничено по контуру эллиптическим течением со слабой вертикальной перемеши- ваемостью вод.
В 1908 г. саргассовое сгущение было обнаружено в северо-западной части Черного моря известным российским гидробиологом С. А. Зерновым. Здесь на площади около 11 тыс. км 2 (по оценкам специалистов, работавшим в 1950-е годы) на мелководье располагается скопление не прикрепленной ко дну красной водоросли филлофоры, по биомассе (до 10 млн т в сырой массе) не уступающее сгущению Саргассова моря. Сейчас на филлофорном поле Зернова (так его теперь называют) ведется добыча филлофоры для производства агара.
В Черном море распространены несколько видов рода Phyllophora. Их крупные, пластинчатые слоевища, прикрепленные к камням, скалам, створкам моллюсков, не отличаются большой эластичностью, поэтому под ударами волн легко теряют отдельные ветви, которые уносятся потоками воды и сосредоточиваются в середине круговых течений. Самое крупное из таких скоплений трех видов филлофоры (филлофора ребристая — Phyllophora nervosa, филлофора Броди — Р. brodiaei и филлофора пленчатолистная — Р. membranifolia образовалось в центральной части северо-западного шельфа на глубинах от 25 до 55 м, продолжая расти и наращивать биомассу в неприкрепленном состоянии. Филлофорное поле Зернова имеет большое средообразующее значение, являясь мощным генератором кислорода, субстратом для откладывания икры и прикрепления организмов, убежищем для многих животных (Зайцев, 2006). Это действительно сгущение жизни: в зарослях филлофоры обитают до 100 видов беспозвоночных (во всем море в пела- гиали и бентали описано примерно 2000 видов беспозвоночных) и до 40 видов рыб.
Таким же природным механизмом масса плавающих Саргассовых водорослей (о которых мы сказали выше), сорванных на шельфах Карибе кого моря и Мексиканского залива, уносится Гольфстримом на северо-восток и удерживается круговым течением в центральной части Атлантического океана. В отличие от филло- форного поля, которое представляет собой придонное скопление водорослей, саргассы, благодаря наличию в слоевищах пузырьков воздуха, остаются на поверхности пелагиали.
Рифовые сгущения приурочены к коралловым рифам. Поскольку кораллы являются наиболее известными рифостроителями, все рифы обычно называют коралловыми, хотя они создаются деятельностью известковых зеленых (чаще всего рода Halimeda) и красных водорослей (Lithotamnion), моллюсков, иглокожих и других организмов, имеющих твердый известковый скелет.
Область распространения современных рифов ограничена водами, имеющими на протяжении года температуру не ниже 18°С. В силу этого рифовые сгущения сосредоточены в полосе между 37° с.ш. и 37° ю.ш. Рифообразователи требовательны к солености, чистоте вод и содержанию в них кислорода. Наконец, самое главное — кораллам нужен свет, и поэтому они живут на глубине не более 40—50 м. Мощность же коралловых рифов достигает 1200—1400 м. Каким же образом скелеты этих мелководных организмов оказались на такой значительной глубине? На этот вопрос ответил Ч. Дарвин в работе «Коралловые рифы» (1842). По Дарвину, формирование коралловых рифов происходит при непрерывном погружении морского дна. Своим ростом кораллы компенсируют это погружение, и глубина моря от поверхности остается для них примерно одинаковой. Растут рифы со скоростью 10 см в год, а иногда и до 25. Ископаемые рифовые известняки используются как отделочные материалы. В московском метро, например, ими отделан подземный вестибюль станции «Комсомольская», в санкт- петербургском — станция «Площадь Восстания».
Апвеллинг — это подъем глубинных океанических вод к поверхности. Поскольку в океане развитие жизни лимитируется недостатком в ней неорганических солей азота и фосфора, то подъем на поверхность донных вод, обогащенных минеральными элементами и углекислотой, оказывается весьма благотворным. Хорошо известны Канарский, Бенгальский, Сомалийский, Калифорнийский и Перуанский апвеллинги. На Дальнем Востоке России апвеллин- ги развиты вдоль Курил, Камчатки, в Охотском море. Самая мощная продуцирующая система Мирового океана находится в зоне Перуанского апвеллинга. С его площади, занимающей всего 0,02% акватории океана, получают до 15—20% мирового улова рыбы. В зонах апвеллингов можно наблюдать всю пищевую цепочку — от пышно развивающегося фитопланктона, потребляющего его зоопланктона до рыб и морских млекопитающих. Однако очень часто эта цепочка сокращается и состоит из фитопланктона и рыб-фито- фагов. Всем известный анчоус, вылавливаемый в основном в Перуанском апвеллинге, напрямую питается фитопланктоном.
Рифтовые сгущения впервые были обнаружены в 1977 г. у Галапагосских островов на глубине 2,5 км американскими геологами на подводном аппарате «Алвин». Исследуя гидротермальные источники рифтов в зоне спрединга, они обнаружили оазис жизни на глубине, куда никогда не попадает луч света. Это были поля крупных двустворок и гигантских червей вестиментифер, а также изобилующие среди них крабы, креветки, актинии, крупные рыбы. Вестиментиферы — это класс, входящий в состав типа погонофор. Цветные фотографии «оазисов» с гигантскими, сидящими в белых трубках червями с красно-розовыми щупальцами, были напечатаны во многих иллюстрированных научно-популярных журналах мира. Обнаружение оазисов жизни на больших глубинах заслуженно признано крупнейшим биологическим открытием второй половины XX в.
Название Pogonophora происходит от pogonos — борода и phoros — нести. Рассматривать погонофор как тип животного царства предложил в 1944 г. российский зоолог В. Н. Беклемишев. В него в то время входил единственный класс, который, как и тип, назывался Pogonophora. Первые находки погонофор — нитевидных морских червей со щупальцами — были найдены еще в 1914 г. при глубоководных тралениях в Индийском океане. Позже, в 1960-е годы, подробное исследование погонофор предпринял А. В. Иванов, описавший и изучивший десятки их видов. Правда, загадкой оставалось полное отсутствие у этих животных органов пищеварения — рта, ануса, кишечника. Тайна питания погонофор оставалась нераскрытой до начала 80-х годов (Малахов, 1997).
Рифтовые (от англ, rift — трещина, ущелье) зоны — это система трещин, возникших в участках расхождения дна на осях срединноокеанических хребтов. Протяженность таких разломов на дне океанов в сумме составляет не менее 70 тыс. км. В этих местах сквозь трещины в океанической коре просачиваются горячие газы и нагретые до 300°С высокоминерализованные растворы. Эти растворы несут сероводород и сульфиды металлов (железа, цинка, никеля, меди, серебра, золота) и, смешиваясь с холодной морской водой и охлаждаясь, образуют конические постройки высотой несколько десятков метров — черные курильщики (так их называют из-за клубов черного «дыма» — вырывающихся из них потоков горячего сульфидного раствора). Такие районы очень интересовали геологов, поскольку позволяли наблюдать, как образуются очень ценные сульфидные руды. Но исследовать эти районы стало возможным только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов — миниатюрных подводных лодок с небольшим экипажем исследователей или батискафов, способных не только погружаться на океаническое дно на тысячи метров в глубину, но и собирать образцы с помощью механических «рук» — манипуляторов. На фотографиях, сделанных через иллюминаторы, на склонах черных курильщиков (почти до самых вершин) были видны бактериальные маты. На уступах курильщиков находились сплетения белых трубок гигантских червей (до 2,5 м) с ярко-алыми щупальцами, в расселинах сидели крупные (30—40 см) двустворчатые моллюски, в зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы. Увидев цветные фотографии белых трубок с красными щупальцами в американском журнале «Нэшнл джиогрэ- фик», пишет профессор МГУ В. В. Малахов, Артемий Васильевич Иванов уверенно сказал, что это погонофоры. Таким образом, в составе типа Pogonophora оказались два класса: собственно погонофоры и вестиментиферы. В течение 80—90-х годов рифтовые зоны активно изучались учеными разных стран, в том числе и сотрудниками Института океанологии РАН. Наши подводные аппараты «Пайсис» и «Мир» собрали богатые коллекции вестиментифер и других представителей фауны рифтовых зон, которые позволили Малахову вместе с коллегами выполнить серию работ по анатомии и развитию вестиментифер.
Еще одной отличительной чертой рифтовых сгущений является удивительное своеобразие органического мира. В этих сгущениях описано большое число разных групп беспозвоночных — моллюсков, ракообразных, червей, а также новых для науки таксонов. Многие из обитателей этих глубоководных сгущений пока еще не попали в руки манипуляторов подводных аппаратов и известны лишь по фотографиям.
Характерными обитателями рифтовых сгущений являются рифтии — представители гигантских вестиментифер, названные по обитанию в районе рифтов. Рифтии — это крупные организмы, длина которых варьирует от 5—7 см до 1,5—2 м при диаметре 3,5—4 см, живущие в гибких цилиндрических трубках из белка и хитина. Это типичные симбиотрофы, питающиеся за счет «вмонтированных» в них хемоавтотрофных бактерий.
Бактерии вестиментифер принадлежат к группе сероводородо- кисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы и выделяющееся при этом тепло используют как энергию для фиксации углекислоты и синтеза органических соединений. Серобактерии являются аэробами, т.е. им необходим кислород.
В гидротермальных оазисах сероводород поступает из черных курильщиков, кислород — за счет подсоса холодной, обогащенной кислородом морской воды, окружающей зоны источников. Как выяснилось, как одно, так и другое вещество транспортируются кровеносной системой вестиментифер (Малахов, 1997).
Таким образом, бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. Хозяин за счет переваривания части бактерий получает органические вещества, являющиеся единственным источником питания вестиментифер. Следовательно, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.
Слепые крабы и рыбы в рифтовых сгущениях жизни пасутся на «зарослях» рифтий, а вдоль трещин, по которым изливаются ювенильные рассолы, селятся гигантские (до 25—30 см в поперечнике) двустворчатые моллюски калиптогены (Calyptogena) и батимодио- лусы (Bathymodiolus). Их ткани, как и у рифтий, инкрустированы бактериями. При этом если калиптогены питаются, по-видимому, только культивируемыми внутри организма хемосинтезирующими бактериями (бактерии обнаружены у них в клетках жаберного эпителия, а кишечник сильно уменьшен в размерах и не содержит пищи), то батимодиолусы могут питаться как за счет симбионтов, так и отфильтровывая пищу из толщи воды.
Одними из характерных членов биоценозов черных курильщиков являются Помпейские черви (Alvinella pompejana) — многоще- тинковые черви, или полихеты, получившие латинское название в память о засыпанных горячим вулканическим пеплом Помпеях. Скопления трубок этих животных располагаются в зоне высоких температур и непрерывно посыпаются твердыми частицами, выбрасываемыми курильщиками. Эти черви также имеют симбиотические бактерии, но не внутриклеточные, а покрывающие слоем поверхность тела червей. Помпейские черви обладают способностью всасывать выделяемые бактериями во внешнюю среду вещества через покровы тела, а также отфильтровывать бактерий из придонных слоев воды и переваривать их в кишечнике (Малахов, 1997). Гигантизм обитателей — отличительная особенность рифто- вых сгущений жизни.
Размеры оазисов небольшие — десятки метров в поперечнике. Многие оазисы расположены в восточной части океана на глубинах 1500—3000 м, в основном на оси срединно-океанического Восточно-Тихоокеанского поднятия.
В 1984 г. учеными Скриппсовского океанографического института (США) рифтовое сгущение жизни было открыто вне зоны рифта в Атлантическом океане, недалеко от побережья Флориды на глубине 3266 м. Источником питания хемоавтотрофных организмов, кормивших все сообщество макроорганизмов, здесь также служил сероводород, который, однако, поступал не из рифта, а из зоны шельфа. Таким образом, рифтовые сгущения могут возникать не только в зоне рифтов в местах выхода гидротерм с повышенной температурой, но и в других местах высачивания восстановленных соединений, используемых в качестве пищи хемоавто- трофами.
После этих открытий наше представление о биосфере в целом коренным образом изменилось: теперь о ней уже невозможно говорить как о системе, ход жизни в которой поддерживается исключительно первичной продукцией фотоавтотрофов.
В 1985 г. на Курильских островах сотрудником Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток) В. Г. Тарасовым на островах Ушишир (средние Курилы) была открыта своеобразная форма сгущения жизни в кратере вулкана, заполненного морской водой. Маленькая бухточка Кратерная с глубинами до 63 м объединила в себе два пути создания органического вещества. По периметру дна в ней высачиваются восстановленные газы и сильно минерализованные растворы, обеспечивающие существование хемоавтотрофов, а у поверхности процветают фотосинтетики, обильно подкормленные минеральными элементами. По периметру бухты почти без перерывов тянутся полосы фукусов и алярий, глубже их располагаются (иногда слоями друг на друге) морские ежи, центр занимают в основном бактериальные маты, шестилучевые кораллы цериантарии и красные с развитым венчиком щупалец голотурии — псолюсы (Христофорова, 1987; Тарасов, Жирмунский, 1989).
На суше, как и в океане, также имеются две пленки жизни. Верхняя расположена в фотобиосфере, нижняя — в метабиосфере. Верхняя пленка жизни на суше — наземная. Она простирается от поверхности почвы до нижней границы озонового слоя. Это — привычные для нас ландшафты, среди которых Вернадский выделял береговые и пойменные сгущения жизни. В соответствии с современными знаниями можно выделить как типы сгущения влажные дождевые леса тропиков и отчасти субтропиков и стоячие континентальные водоемы.
Береговые сгущения, по Вернадскому, представляют собой морские побережья и прибрежные территории суши, благоприятная обстановка в которых, создаваемая контактом двух основных сред обитания — морской и наземной, обусловливает высокую концентрацию живого вещества.
Пойменные сгущения жизни на материках — это экосистемы с наивысшей на суше продуктивностью: при ничтожной площади (меньше 1%) они производят 10% живого вещества. Обилием влаги и минерального питания объясняется высокий уровень продукции в этих экосистемах.
Фитомасса сгущений влажных дождевых лесов тропиков и отчасти субтропиков достигает рекордной величины — 650 т/га (в нашей тайге 200—250 т/га), суммарная фитомасса тропических и субтропических лесов составляет примерно 60% всего живого вещества планеты.
Хотя в этих лесах гетеротрофы по биомассе значительно уступают фотоавтотрофам, они отличаются поразительным разнообразием видового состава. Так, во влажном тропическом лесу на площади всего в несколько квадратных километров встречается в среднем 97 видов млекопитающих, 464 — птиц, 93 — пресмыкающихся, 54 вида земноводных. При этом биомасса почвенных животных в четыре раза выше, чем биомасса наземных обитателей. Основу почвенной зоомассы составляют дождевые черви (Лапо, 1987).
Под наземной пленкой жизни на суше располагается весьма специфическая почвенная пленка, или почвенный покров Земли, ясное представление о котором впервые сформулировал основатель генетического почвоведения профессор Санкт-Петербургского университета В. В. Докучаев. Несколько позже, в 1905 г., профессор А. А. Ярилов предложил называть почвенный покров педо- сферой, а еще позже, в 1927 г., профессор С. А. Захаров в своем «Курсе почвоведения» использовал понятие о педосфере как синониме почвенного покрова земного шара. Термин «педосфера» в переводе с греческого буквально означает «почвенная сфера». В 1936 г. термин «педосфера» использовал В. И. Вернадский как понятие о тонком слое почв среди других геосфер при обсуждении их химического состава (Добровольский, 2009).
В отличие от других геосфер (атмосферы, гидросферы, литосферы), обладающих большой мощностью (толщиной), педосфера действительно представляет собой настоящую пленку, тончайшую оболочку на поверхности земной суши, всего один-два метра. Поэтому, как говорит крупнейший почвовед современности академик Г. В. Добровольский, педосферу образно называют кожей Земли (Geoderma). Но при этом педосфера играет незаменимую роль в функционировании биосферы и в жизни человека.
Педосфера состоит из огромного числа самых разнообразных почв, понятие о которых как об особых природных телах ввел в науку выдающийся русский ученый-естествоиспытатель В. В. Докучаев.
В знаменитой работе «Русский чернозем» (1883) он предложил понимать под почвами «вполне самостоятельные естественно-исторические тела, которые являются результатом чрезвычайно сложного взаимодействия местного климата, растительных и животных организмов, состава и строения материнских горных пород, рельефа местности, наконец, возраста страны».
На разных континентах вследствие разнообразных природных условий разнообразны и почвы, слагающие их почвенный покров. Географическое разнообразие почв находит отражение на разномасштабных почвенных картах. Первая в истории науки мировая почвенная карта была составлена В. В. Докучаевым в виде картосхемы в 1899 г. Она называлась «Почвенные зоны северного полушария» и содержала всего пять природных почвенных зон. Она демонстрировалась на Всемирной выставке 1900 г. в Париже и вызвала большой интерес. Научное значение этой первой карты очень велико, поскольку впервые в истории естествознания было показано, что распространение разных почв на планете Земля не случайно и хаотично, а имеет вполне закономерный характер. Эта карта-схема наглядно отразила открытый Докучаевым мировой закон зональности почв (Добровольский, 2009).
Концентрация жизни в почвенной пленке выше, чем в наземной. В 1 см 3 лесной почвы насчитывается в среднем 10 млн бактерий, 200 тыс. микроскопических водорослей и 20 тыс. простейших; длина же содержащихся в нем гиф грибов достигает фантастической величины — 2 км (Лапо, 1987).
В континентальных водоемах главная масса поверхностных вод сосредоточена, как известно, не в реках, а в лужах, озерах и болотах. Сгущения этих стоячих водоемов, по Вернадскому, — характерный тип сгущения жизни на континентах. В противоположность текучим водам, где отсутствует планктон и фотоавтотрофами являются прикрепленные бентосные растения, живое вещество стоячих водоемов имеет большое сходство с сообществами морской среды. Здесь также наблюдаются прибрежные сгущения жизни, поверхностная и донная пленки жизни. Правда, по глубине озера редко уходят за пределы фотобиосферы, и фотосинтез происходит по всей водной толще. Крупных водорослей в озерах мало, и большую часть многоклеточных фотоавтотрофов составляют цветковые растения. Как и в море, имеется зоопланктон, в состав которого входят простейшие, коловратки и ракообразные (хорошо всем известные дафнии). Бентос представлен двустворчатыми моллюсками и червями, на небольших глубинах — личинками двукрылых насекомых. Черви и личинки двукрылых являются в озерах наиболее активными илое- дами. В благоприятных условиях черви за год наслаивают в озерах несколько миллиметров экскрементов.
Заканчивая обзор сгущений и пленок жизни, существующих в современной биосфере, необходимо отметить, что они являются областями мощной химической активности, где создаются определенные химические продукты.