периодичность в жизни организмов
Периодичность в жизни организмов
Периодичность.
В индивидуальном развитии животных наблюдается определенная периодичность. На существование в развитии животных определенных периодов, отличающихся один от другого, указывает неодинаковый рост отдельных органов и всего организма на разных •ступенях онтогенеза, а также изменение с возрастом направлений в росте отдельных частей и пропорций тела и изменение требований растущего •организма к условиям жизни. Организм, находясь в тесной связи с условиями существования, в постоянном обмене веществ с окружающей средой, не остается постоянным. Начиная с образования зиготы, он в своем развитии проходят ряд определенных периодов, следующих один за другим. Для прохождения же каждого из них организм требует специфических условий жизни.
Проявление в онтогенезе различных животных периодичности было обнаружено рядом исследователей, в частности С. Броди, а до него Майнатом, Робертсоном, Пирлем и др.
Внутриутробное (эмбриональное) развитие. Д. А. Кисловский (1931) в утробном развитии крупного рогатого скота выделил пять периодов, отличающихся интенсивностью роста и скачкообразными переходами от одного к другому. При этом у животных разных пород (ярославская, черно-пестрая, шортгорнская) продолжительность отдельных периодов роста была неодинакова: последний скачок у более скороспелых животных, рождающихся на более ранней стадии онтогенеза (шортгорны), наблюдался уже после рождения. Определенные периоды обнаружены и в послеутробном развитии животных.
Рис. 84. Пропорции тела взрослой коровы и новорожденного теленка (высота в холке у той и у другого приняты за 100; все же остальные промеры сопоставлены с высотой в холке).
Основываясь на закономерных морфологических изменениях в онтогенезе животных, различные исследователи предлагают разные схемы периодизации их развития. Так, в США Уинтерс различает (1954) три
периода внутриутробного развития: 1) период зиготы—от оплодотворения яйцеклетки до сегментации яйца и прикрепления его к стенке матки; 2) эмбриональный, когда закладываются и формируются органы и части тела (у овец он длится с 10—11-го дня до 34-го, у крупного рогатого скота— с 11-х до 48-х суток внутриутробного развития; 3) фатальный период, характеризующийся ростом и дальнейшим развитием плода (у овец он длится с 34-х до 142—148-х суток, а у крупного рогатого скота — с 48-х до 280-х суток внутриутробного развития). Английский эмбриолог Уодингтон выделяет (1957) шесть периодов внутриутробного развития: созревания яйца, его оплодотворения, расслоения яйца, бластулы, гаструлы и период формирования основных органов.
У нас все большее распространение получает периодизация внутриутробного развития животных, разработанная Г. А. Шмидтом. Она основывается на учете эколого-филогенетических факторов: с одной стороны, всей предшествующей филогенетической истории вида, а с другой — изменений в онтогенезе приспособлений к питанию и дыханию зародыша, предплода и плода. Под периодом в онтогенезе при этом понимают сравнительно продолжительный отрезок времени, в течение которого происходят процессы общего значения.
Придерживаясь периодизации, предложенной Г. А. Шмидтом, следует различать во внутриутробном развитии домашних животных три периода: 1) зародышевый, 2) предплодный и 3) плодный. Некоторые выделяют еще четвертый — предзародышевый период, который предшествует утробному развитию. Связан он с формированием родительских половых клеток и кончается их слиянием при оплодотворении (образованием зиготы). Однако он относится не к периодам онтогенеза, а к процессу гаметогенеза и в данной периодизации не рассматривается.
Рис. 85. Возрастные изменения пропорций тела у овец
Рис. 86. Возрастные изменения в пропорциях тела лошадей
В зародышевый период в результате сложных превращений и дифференцировок возникает зародыш (предплод). Этот период характери-зуется наибольшими качественными превращениями (дробление, дифференцировка трофобласта, изменения в зародышевом узле, образование эндодермы, превращение зародышевого узла в зародышевый диск, появление целомической мезодермы, формирование амниона и хориона, образование нервной пластинки, затем нервной трубки и усложнение ее строения, возникновение сомитов и их дифференцировка, появление хорды, формирование закладок первичной почки, дифференцировка кишечника на отделы, ранняя закладка вторичной почки и т. д.), формированием ранних эмбриональных закладок и обособлением основных систем и органов животных (печени, первичных почек, сердца и отделов головного мозга). Зародышевый период утробного развития длится у крупного рогатого скота в течение 34 суток, у овец — 28 и у свиней — 22 суток. На грани между зародышевым и предплодным периодами развитие ускоряется: перестраивается артериальная система переднего конца тела, исчезает внешняя сегментация между закладками скелетной мускулатуры, возникает закладка наружного уха, намечается деление закладки конечностей на главные отделы, появляются закладки пальцев.
Предплодный период характеризуется очень сильной анатомической дифференциацией и большой напряженностью процессов онтогенеза. В этот период дифференцируется желудок и остальные отделы пищеварительной системы, происходит дифференцировка мускулатуры, формируется осевой и периферический скелет. Во второй половине периода возникают окостенения в хрящевых закладках скелета, формируется лицевая часть, образуется шея, формируется кровеносная система плода, развиваются органы чувств, усложняется строение головного мозга, дифференцируются крупные пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа, закладки которых возникли в зародышевый период, формируются ранние закладки молочных желез и т. д. В предплодный период завершается анатомическая дифференцировка, образуется ранний плод с особенностями, определяющими породные свойства данной особи, и начинается дифференцировка гистологическая и функциональная (физиологическая). Предплодный период утробного развития длится у крупного рогатого скота в течение 26 суток, у овец—18 суток, у свиней — 16 суток. На границе между предплодным и следующим за ним плодным периодами происходит формирование молодого плода: ликвидируется физиологическая пупочная грыжа, заканчивается образование брюшной стенки тела и соединение правой и левой прямых мышц живота. Во второй половине предплодного периода заканчивается формирование половых органов, глаза накрываются веками; у жвачных парнокопытных наблюдается также отгибание головы от груди.
Плодный период. Он самый продолжительный; связан • с развитием структур и их гистофизиологических особенностей, обеспечивающих жизнеспособность новорожденного: развиваются мышцы, кора полушарий головного мозга и мозговые центры, регулирующие в дальнейшем процессы дыхания, пищеварения, сосания, теплопродукции и терморегуляции, движения и т. д; формируется пищеварительная функция желудка и кишечника. В этот период увеличиваются общие размеры тела, появляется шерстный покров, складываются жизнеспособность и индивидуальные особенности новорожденного. Продолжительность плодного периода у крупного рогатого скота—около 220 суток, у овец — несколько более 100 суток, у свиней — около 80 суток, у верблюда — около 330 суток.
По данным П. Д. Пшеничного (1961), в течение первых двух периодов утробного развития процессы формирования организма преобладают над процессами роста, а в течение последнего — процессы абсолютного роста преобладают над качественными морфологическими изменениями.
По исследованиям Г. А. Шмидта, проведенным на крупном рогатом скоте, каждому периоду внутриутробного развития свойственна определенная система органов связи развивающегося плода с организмом матери: в зародышевый период эмбрион питается секретами маточного рога, в котором он развивается: в предплодный — секретами обоих маточных рогов (в этот период образуются примитивные котиледоны, но основное значение в обмене веществ между матерью и плодом имеет хорион); в плодный период связь плода с матерью осуществляется уже главным образом через систему котиледонов. По данным К. М. Курносова, величиной и площадью плаценты, особенно котиледонов, определяются размеры и жизнеспособность плода.
Рис. 87. Возрастные изменения в пропорциях тела крупного рогатого скота
Переход от одного периода к другому характеризуется ясно выраженными переломными моментами.
Эмбриологические исследования позволили Г. А. Шмидту выделить и у птиц ряд периодов утробного (инкубационного) развития, отличающихся один от другого развитием аппаратов, снабжающих пищей и кислородом зародыш и плод, а также морфологическими изменениями, происходящими в зародыше. В течение всех периодов развитие приспособлений к питанию и дыханию дочернего организма предшествует изменению его физологических, а затем и морфологических особенностей.
Питание эмбриона в отдельные периоды его утробного развития неодинаково. Различны и его требования к условиям жизни. Зародышевый период развития обусловлен главным образом качеством, а не количеством пищи. Потребность зародыша в питательных веществах в этот период очень мала и покрывается за счет веществ тела матери. Организм матери служит для зародыша своеобразным «ментором» (воспитателем); высокое качество и биологическая полноценность его питания являются главнейшими внешними факторами, обусловливающими развитие эмбриона в зародышевый период.
Особо важное значение в этот период роста имеют полноценный протеин, гормоны, микроэлементы (Fe, Со) и витамины, в частности витамин А. Недостаток этого витамина в рационе самок оплодотворению их может и не препятствовать, но у зародыша таких случаях нарушается развитие. Характерно, что включение позднее в рационы таких самок витамина А нарушения в развитии не исправляет. Это служит важным показателем периодичности («стадийности») онтогенеза.
В плодный период утробного развития, особенно во второй его половине, в связи с усиливающимся ростом плода и увеличением его массы повышается значение уровня питания. Помимо полноценного протеина и витаминов, плод нуждается в минеральных веществах. Предъявляет он высокие требования к содержанию в крови матери и в плацентарной жидкости солей кальция, фосфора и других зольных элементов, потребных на построение быстро растущей в этот период костной ткани.
Приведенная выше периодизация внутриутробного развития животных относительна: в зависимости от породных и индивидуальных наследственных особенностей, а также от ряда других условий (состояние организма матери, условия ее питания и т. д.) сроки прохождения различных периодов утробного развития могут меняться.
Послеутробное (постэмбриональное) развитие. Начинается оно с рождения животного и продолжается до его смерти. Б послеутробном развитии можно различать пять (по П. Д. Пшеничному) довольно ясно выраженных периодов.
Период новорожденности. Начинается он резким переломным моментом в жизни животного — переходом от внутриутробного развития к послеутробному. В течение этого периода организм приспосабливается к условиям послеутробного развития и к самостоятельной жизни. Период новорожденное™: — наиболее ответственный период послеутробного раз-вития. Длится он у разных животных от двух до трех недель, начиная оо времени рождения, При появлении на свет животное переходит к легочному дыханию, с первых же часов после рождения питание и выделение через пуповину и плаценту заменяется питанием через рот и органы пищеварения, а выделение — через соответствующие органы. В течение 1-2 недель после рождения развивается свойство теплорегуляции, происходит смена очагов кроветворения, существенно меняются ферментативные, всасывательные и другие функции организма. На основе безусловных (врожденных) рефлексов постепенно вырабатываются рефлексы условные, с помощью которых устанавливается связь организма с внешней средой. Основной, а подчас и единственной пищей новорожденного служит молоко матери.
Молочный период. Продолжается несколько месяцев (до отъема молодняка от матерей или до прекращения выпойки его молоком). Наряду с молоком, которое в этот период остается основным кормом, животное потребляет во все возрастающих количествах и растительные корма. Последние стимулируют усиленное развитие органов пищеварения и способствуют подготовке животных к их дальнейшему развитию на растительных кормах. Продолжается интенсивный рост животных.
Период полового созревания. Характеризуется он существенными изменениями внутренних условий развития (под влиянием гормонов эндокринных желез) и заметным изменением пропорций тела (приобретаются черты взрослых животных). В этот период усиленно развиваются половые органы и вторичные половые признаки (ясно вырисовывается половой диморфизм); к концу периода наступает половая зрелость и животные способны размножаться. У них формируются основные черты индивидуальности — экстерьерно-конституциональные особенности, по которым различаются особи одной породы, линии, завода. Рост животных в период полового созревания замедляется.
Период зрелости и расцвета функциональной деятельности. Это период наивысшей воспроизводительной способности, максимальной продуктивности и жизнедеятельности животного. У различных животных данный период наступает в неодинаковом возрасте: у скороспелых — раньше (но продолжается
обычно недолго), у позднеспелых — позже (заканчивается через более длительное время). Кроме того, на продолжительность данного периода большое влияние оказывают условия воспитания молодняка, а также кормления, содержания и использования животных.
Период старения. Характеризуется он затуханием процессов ассимиляции и диссимиляции, постепенным угасанием воспроизводительных способностей животных, снижением усвояемости ими кормов, уменьшением их продуктивности, а также угасанием функциональной деятельности и общего жизненного тонуса животных. Старение животных во многом зависит от условий их кормления, содержания и использования и обычно раньше наступает у представителей скороспелых пород.
Периоды новорожденное™, молочный и полового созревания относятся к периодам прогрессивного послеутробного развития животных и характеризуются усиленным развитием мышечной ткани, а следовательно, повышенными требованиями животных к протеиновому питанию. В период новорожденное™ и начале молочного продолжают еще усиленно расти кости периферического скелета, т. е. преобладает рост животного в высоту; в молочный и следующий за ним период полового созревания превалирует рост в длину; со времени же полового созревания и в период зрелости и расцвета, благодаря более интенсивному росту костей осевого скелета, животные развиваются преимущественно в глубину и ширину. Если в первый год послеутробного развития масса тела увеличивалась главным образом в результате усиленного роста мышечной ткани и отложения в организме белков, то прирост массы тела у закончивших рост животных осуществляется путем жиронакопления. В связи с этим потребность взрослых животных в протеиновом питании значительно ниже, чем потребность молодых растущих.
Известны и другие схемы периодизации онтогенеза животных и возрастных изменений в развитии отдельных их тканей и органов. Некоторый практический интерес может представлять, в частности, схема Хэммонда и Каллоу, согласно которой в послеутробном развитии мясного скота различают четыре периода роста:
Первый период, когда кости растут быстрее, чем мышечная ткань, а мышечная ткань растет быстрее, чем жировая (животные развивают свою фигуру).
Второй период, когда мускулатура растет быстрее, чем жировая ткань, а последняя — быстрее, чем кости (животные наращивают мясо).
Третий период — период ожирения. Жировая ткань растет быстрее, чем мышечная, а последняя быстрее, чем костная. В теле животных быстро накапливается жир и мясо; кости же растут слабо (в этот период забивают на мясо кастратов и телок).
Четвертый период — период взрослого животного. Рост костей прекращается, но мышечная и жировая ткани способны еще расти, причем жировая ткань растет быстрее мышечной. Масса тела в этот период возрастает в результате ожирения животного.
Подмечена также определенная периодичность в развитии кожного покрова животных. Так, у тонкорунных овец в утробный период усиленно развивается кожный покров и первичная складчатость. В подсосный (молочный) период послеутробного развития рост кожи у них отстает от роста тела и складчатость уменьшается. Со времени отбивки ягнят от маток и до взрослого состояния кожа растет быстрее тела и складчатость снова увеличивается,
У всех домашних животных породные и типовые признаки, связанные е их конституцией и хозяйственно полезными качествами, возникают в ранние периоды онтогенеза: в зародышевом устанавливается число сегментов всех отделов тела, имеющих прямую связь с будущей мясностью; в предплодном и раннем плодном — свойства волосяного покрова и качества шерсти и смушков у овец, зачатки молочных желез, связанных с будущей молочностью животного и т. д.
В онтогенезе животных наблюдаются также критические периоды, или «критические точки» роста, характеризующиеся особой чувствительностью организма к воздействиям внешней среды: период имплантации оплодотворенной и начавшей развитие яйцеклетки, периоды плацента-ции, усиленной дифференциации, новорожденное полового созревания. В эти периоды чаще наблюдаются патологические сдвиги в развитии.
С другой стороны, в периоды, когда организм наиболее податлив ко всякого рода внешним воздействиям, вмешательство человека с целью направить развитие организма в желательную сторону будет наиболее эффективным.
По наблюдениям Г. К. Отрыганьева, критические периоды у кур приходятся на 2—4-й день инкубации (при переходе от тканевого дыхания к дыханию через кровь), 8—9-й (период усиленной дифференцировки) и 19-й день (переход от аллантоисного дыхания к легочному). По данным В. П. Добрынина, «критические точки» роста у-жеребят наступают на 4—5-м и на 8—11-м месяцах утробного развития.
7. Биологические ритмы
7.2. Внутренние, физиологические, ритмы
Внутренние, физиологические, ритмы возникли исторически. Ни один физиологический процесс в организме не осуществляется непрерывно. Обнаружена ритмичность в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, в синтезе белков, в работе ферментов, деятельности митохондрий. Деление клеток, сокращение мышц, работа желез внутренней секреции, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т. е. работа всех клеток, органов и тканей организма подчиняется определенному ритму. Каждая система имеет свой собственный период. Действиями факторов внешней среды изменить этот период можно лишь в узких пределах, а для некоторых процессов практически невозможно. Данную ритмику называют эндогенной.
Внутренние ритмы организма соподчинены, интегрированы в целостную систему и выступают в конечном итоге в виде общей периодичности поведения организма. Организм как бы отсчитывает время, ритмически осуществляя свои физиологические функции. Как для внешних, так и для внутренних ритмов наступление очередной фазы прежде всего зависит от времени. Отсюда время выступает как один из важнейших экологических факторов, на который должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним циклическим изменениям природы.
Изменения в жизнедеятельности организмов нередко совпадают по периоду с внешними, географическими циклами. Среди них такие, как адаптивные биологические ритмы — суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годовые. Самые важные биологические функции организма (питание, рост, размножение и т. д.) благодаря им совпадают с наиболее благоприятными для этого времени суток и года.
Суточный режим. Дважды в сутки, на рассвете и на закате, активность животных и растений на нашей планете меняется так сильно, что приводит нередко к практически полной, образно выражаясь, смене «действующих лиц». Это так называемый суточный ритм, обусловленный периодическим изменением освещенности из-за вращения Земли вокруг своей оси. В зеленых растениях фотосинтез идет только в светлое (дневное) время суток. У растений нередко открывание и закрывание цветков, поднятие и опускание листьев, максимальная интенсивность дыхания, скорость роста колеоптиля и др. приурочены к определенному времени суток (рис. 7.3).
Рис. 7.3. Цветочные часы
Примечание в кружках показано примерное время открывания и закрывания
цветков у разных растений
Некоторые виды животных активны лишь при солнечном свете, другие, напротив, его избегают. Различия между дневным и ночным образом жизни — явление сложное, и связано оно с разнообразными физиологическими и поведенческими адаптациями, которые выработаны в процессе эволюции. Млекопитающие обычно более активны ночью, но существуют и исключения, например человек: зрение человека, так же как и человекообразных обезьян, приспособлено к дневному свету. Свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью, отмечено у человека: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритма сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, объема и химического состава мочи, потоотделения, мышечной и умственной работоспособности и т. д. Таким образом, большинство животных подразделяется на две группы видов — дневную и ночную, практически не встречающиеся друг с другом (рис. 7.4).
Рис. 7.4. Дневной и ночной порядок питания у животных
Дневные животные (большая часть птиц, насекомых и ящериц) на закате солнца отправляются спать, а мир заполняют ночные животные (ежи, летучие мыши, совы, большинство кошачьих, травяные лягушки, тараканы и др.). Имеются виды животных с приблизительно одинаковой активностью как днем, так и ночью, с чередованием коротких периодов покоя и бодрствования. Такой ритм называют полифазным (ряд хищников, многие землеройки и т. д.).
Суточный ритм четко прослеживается в жизни обитателей крупных водных систем — океанов, морей, больших озер. Зоопланктон ежедневно совершает вертикальные миграции, поднимаясь к поверхности на ночь и опускаясь днем (рис. 7.5).
Рис. 7.5. Ежедневные вертикальные миграции самок
веслоногого рачка Calanus finmarchicus (по Р. Дажо, 1975)
Вслед за зоопланктоном вверх-вниз перемещаются питающиеся им более крупные животные, а за ними — еще более крупные хищники. Считается, что вертикальные перемещения планктонных организмов происходят под влиянием многих факторов: освещенности, температуры, солености воды, гравитации, наконец, просто голода. Однако первичным все же является, по мнению большинства ученых, освещенность, так как ее изменение может вызывать изменение реакции животных на гравитацию.
У многих животных суточная периодичность не сопровождается существенными отклонениями физиологических функций, а проявляется в основном изменениями двигательной активности, например, у грызунов. Наиболее четко физиологические сдвиги в течение суток можно проследить у летучих мышей. В период дневного покоя летом многие из летучих мышей ведут себя как пойкилотермные животные. Температура их тела в это время практически совпадает с температурой среды. Пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены. Для взлета потревоженная летучая мышь долго разогревается за счет химической теплопродукции. Вечером и ночью — это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой температурой тела, активными и точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.
Периоды активности у одних видов живых организмов приурочены к строго определенному времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Например, активность жуков-чернотелок или пустынных мокриц сдвигается на разное время суток в зависимости от температуры и влажности на поверхности почвы. Из норок они выходят рано утром и вечером (двухфазный цикл), или только ночью (однофазный цикл), или в течение всего дня. Другой пример. Открывание цветков шафрана зависит от температуры, соцветий одуванчика от освещенности: в пасмурный день корзинки не раскрываются. Эндогенные суточные ритмы от экзогенных можно отличить экспериментальным путем. При полном постоянстве внешних условий (температура, освещенность, влажность и др.) у многих видов продолжают сохраняться длительное время циклы, близкие по периоду к суточному. Так, у дрозофил такой эндогенный ритм отмечается в течение десятков поколений. Следовательно, живые организмы приспосабливались воспринимать колебания внешней среды и соответственно им настраивали свои физиологические процессы. Это происходило в основном под влиянием трех факторов — вращении Земли по отношению к Солнцу, Луне и звездам. Эти факторы, накладываюсь друг на друга, воспринимались живыми организмами как ритмика, близкая, но не точно соответствующая 24-часовому периоду. Это и явилось одной из причин некоторого отклонения эндогенных биологических ритмов от точного суточного периода. Данные эндогенные ритмы получили название циркадных (от лат. circa — около и dies — день, сутки), т. е. приближающимися к суточному ритму.
У разных видов и даже у разных особей одного вида циркадные ритмы, как правило, различаются по продолжительности, но под влиянием правильного чередования света и темноты могут стать равными 24 ч. Так, если летяг (Pebromys volans) содержать в абсолютной темноте беспрерывно, то все они просыпаются и ведут активный образ жизни вначале одновременно, но вскоре — в разное время, и при этом каждая особь сохраняет свой ритм. При восстановлении правильного чередования дня и ночи периоды сна и бодрствования летяг снова становятся синхронными. Отсюда вывод, что внешний раздражитель (смена дня и ночи) регулируют врожденные циркадные ритмы, приближая их к 24-часовому периоду.
Стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Вместе с тем при расселении растений и животных, попадании их в географические условия с другой ритмикой дня и ночи прочный стереотип может быть неблагоприятным. Расселительные возможности тех или иных видов живых организмов нередко ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов.
Кроме Земли и Солнца, есть еще одно небесное тело, движение которого заметно сказывается на живых организмах нашей планеты, — это Луна. У самых различных народов существуют приметы, говорящие о влиянии Луны на урожайность сельскохозяйственных культур, естественных лугов и пастбищ, поведение человека и животных. Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве эндогенного ритма выявлена как у наземных, так и водных организмов. В приуроченности к определенным фазам Луны периодичность проявляется в роении ряда комаров-хирономид и поденок, размножении японских морских лилий и многощетинковых червей палоло (Eunice viridis). Так, в необычном процессе размножения морских многощетинковых червей палоло, которые обитают в коралловых рифах Тихого океана, роль часов играют фазы Луны. Половые клетки червей созревают раз в год примерно в одно и то же время — в определенный час определенного дня, когда Луна находится в последней четверти. Задняя часть тела червя, набитая половыми клетками, отрывается и всплывает на поверхность. Яйца и сперма выходят наружу, и происходит оплодотворение. Верхняя половина тела, оставшаяся в норе кораллового рифа, к следующему году снова наращивает нижнюю половину с половыми клетками. Периодическое изменение интенсивности лунного света в течение месяца влияет на размножение и других животных. Начало двухмесячной беременности гигантских лесных крыс Малайзии обычно приходится на полнолуние. Не исключено, что яркий лунный свет стимулирует зачатие у этих ночных животных.
Периодичность, равная лунному месяцу, выявлена у ряда животных в реакции на свет и слабые магнитные поля, в скорости ориентации. Высказывается мнение, что на полнолуние приходятся периоды максимальной эмоциональной приподнятости у людей; 28-дневный менструальный цикл женщин, возможно, унаследован от предков млекопитающих, у которых синхронно со сменой фаз Луны менялась и температура тела.
Приливно-отливные ритмы. Влияние Луны прежде всего сказывается на жизни водных организмов морей и океанов нашей планеты, связано с приливами, которые обязаны своим существованием совместному притяжению Луны и Солнца. Движение Луны вокруг Земли приводит к тому, что существует не только суточная ритмика приливов, но и месячная. Максимальной высоты приливы достигают примерно раз в 14 дней, когда Солнце и Луна находятся на одной прямой с Землей и оказывают максимальное воздействие на воды океанов. Сильнее всего ритмика приливов сказывается на организмах, обитающих в прибрежных водах. Чередование приливов и отливов для живых организмов здесь важнее, чем смена дня и ночи, обусловленная вращением Земли и наклонным положением земной оси. Этой сложной ритмике приливов и отливов подчинена жизнь организмов, обитающих в первую очередь в прибрежной зоне. Так, физиология рыбки-грунина, обитающей у побережья Калифорнии, такова, что в самые высокие ночные приливы они выбрасываются на берег. Самки, зарыв хвост в песок, откладывают икру, затем самцы оплодотворяют ее, после чего рыбы возвращаются в море. С отступлением воды оплодотворенная икра проходит все стадии развития. Выход мальков происходит через полмесяца и приурочен к следующему высокому приливу.
Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в живой природе. Непрекращающаяся смена времени года, обусловленная вращением Земли вокруг Солнца, всегда восхищает и поражает человека. Весной все живое пробуждается от глубокого сна, по мере того как тают снега и ярче светит солнце. Лопаются почки и распускается молодая листва, молодые зверята выползают из нор, в воздухе снуют насекомые и вернувшиеся с юга птицы. Смена времен года наиболее заметно протекает в зонах умеренного климата и северных широтах, где контрастность метеорологических условий разных сезонов года весьма значительна. Периодичность в жизни животных и растений является результатом приспособления их к годичному изменению метеорологических условий. Она проявляется в выработке определенного ежегодного ритма в их жизнедеятельности, согласованного с метеорологическим ритмом. Потребность в пониженных температурах в осенний период и в тепле в период вегетации означает, что для растений умеренных широт имеет значение не только общий уровень тепла, но и определенное распределение его во времени. Так, если растениям дать одинаковое количество тепла, но по-разному распределенного: одному теплое лето и холодную зиму, а другому соответствующую постоянную среднюю температуру, то нормальное развитие будет только в первом случае, хотя общая сумма тепла в обоих вариантах одинакова (рис. 7.6).
Рис. 7.6. Сезонный термопериодизм на примере пролески Scilla sibirica:
А — нормальная сезонная смена температур: теплое лето и холодная осень; Б — постоянная средняя температура. Фенофазы: 1 — прорастание, бутонизация; 3 — цветение и плодоношение; 4 — отмирание. Жирные линии — периоды холода или средней температуры. Выгонка при 18°С (по Т. К. Горышиной, 1979)
Потребность растений умеренных широт в чередовании в течение года холодных и теплых периодов получила название сезонного термопериодизма.
Нередко решающим фактором сезонной периодичности является увеличение продолжительности дня. Продолжительность дня меняется на протяжении всего года: дольше всего солнце светит в день летнего солнцестояния в июне, меньше всего — в день зимнего солнцестояния в декабре.
У многих живых организмов имеются специальные физиологические механизмы, реагирующие на продолжительность дня и в соответствии с этим изменяющие их образ действий. Например, пока продолжительность дня составляет 8 ч, куколка бабочки-сатурнии спокойно спит, так как на дворе еще зима, но как только день становится длиннее, особые нервные клетки в мозге куколки начинают выделять специальный гормон, вызывающий ее пробуждение.
Сезонные изменения мехового покрова некоторых млекопитающих также определяются относительной продолжительностью дня и ночи, мало или не зависят от температуры. Так, постепенно искусственно сокращая светлое время суток в вольере, ученые как бы имитировали осень и добивались того, что содержащиеся в неволе ласки и горностаи раньше времени меняли свой коричневый летний наряд на белый зимний.
Общепринято считать, что существует четыре времени года (весна, лето, осень, зима). Экологи же, изучающие сообщества умеренного пояса, обычно выделяют шесть времен года, различающиеся по набору видов в сообществах: зима, ранняя весна, поздняя весна, раннее лето, позднее лето и осень. Общепринятого деления года на четыре сезона не придерживаются птицы: состав сообщества птиц, куда входят как постоянные обитатели данной местности, так и птицы, проводящие здесь зиму или лето, все время меняется, при этом максимальной численности птицы достигают весной и осенью во время пролетов. В Арктике, по сути дела, существует два времени года: девятимесячная зима и три летних месяца, когда солнце не заходит за горизонт, почва оттаивает и в тундре просыпается жизнь. По мере продвижения от полюса к экватору смена времени года все меньше определяется температурой, а все больше и больше влажностью. В пустынях умеренного пояса лето — это период, когда жизнь замирает, и расцветает ранней весной и поздней осенью.
Смена времени года связана не только с периодами обилия или недостатка пищи, но и с ритмом размножения. У домашних животных (коров, лошадей, овец) и животных в естественной природной среде умеренного пояса потомство обычно появляется весной и подрастает в наиболее благоприятный период, когда больше всего растительной пищи. Поэтому может возникнуть мысль, что весной размножаются вообще все животные.
Однако размножение многих мелких млекопитающих (мышей, полевок, леммингов) часто не имеет строго сезонной приуроченности. В зависимости от количества и обилия кормов размножение может идти как весной, так и летом, и зимой.
В природе наблюдается кроме суточных и сезонных ритмов .многолетняя периодичность биологических явлений. Она определяется изменениями погоды, закономерной ее сменой под влиянием солнечной активности и выражается чередованием урожайных и неурожайных лет, лет обилия или малочисленности популяций (рис. 7.7).
Рис. 7.7. Принципиальная схема прироста леса и размножения животных
(зайца-беляка) в разные годы солнечного цикла (по Стетсену)
Д. И. Маликов за 50 лет наблюдений отметил пять крупных волн изменений поголовья скота или столько, сколько было солнечных циклов (рис. 7.8). Такая же связь проявляется в цикличности изменений удоев молока, годовом приросте мяса, шерсти у овец, а также в других показателях сельскохозяйственного пооизводства.
Рис. 7.8. Изменения поголовья мелкого рогатого скота и коров в связи с колебаниями магнитной и солнечной активности (по Д. И. Маликову)
Периодичность изменений свойств вируса гриппа связывают с солнечной активностью.
Согласно прогнозу, после относительно спокойного по гриппу периода начала 80-х гг. XX в. с 2000 г. ожидается резкое усиление интенсивности его распространения.
Различают 5-6- и 11-летние, а также 80—90-летние или вековые циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то мере объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности.