насекомые взрослые особи которых ведут свободный образ жизни а личинки развиваются в теле хозяина
III. Выберите правильные суждения
I. Тесты с одним ответом
1.Форма взаимоотношений, при которой один вид получает какое-либо преимущество, не принося другому ни вреда, ни пользы, называется:
2.Симбиотические отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным для другого партнера, называются:
3.В желудке и кишечнике жвачных млекопитающих постоянно обитают бактерии, вызывающие брожение. Это является примером:
4.Форма взаимосвязей между видами, при которой организмы одного вида живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида, называется:
5. Если рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, это пример:
а) взаимополезных отношений
б) полезнонейтральных отношений
в) полезновредных отношений
г) взаимовредных отношений
6. Самоизреживание у елей — пример:
а) внутривидовой конкуренции
б) межвидовой конкуренции
г) старения популяции
7. Беспозвоночные различных видов поселяются в норах грызунов, находя там благоприятные для себя условия и не являясь при этом паразитами хозяина норы. Это явление называется:
8. Отношения типа «паразит—хозяин» состоят в том, что паразит:
а) не оказывает существенного влияния на хозяина
б) всегда приводит хозяина к смерти
в) приносит определенную пользу хозяину
г) приносит вред, но лишь в некоторых случаях приводит к скорой гибели хозяина
10. Хищники в природном сообществе:
а) уничтожают популяцию жертв
б) способствуют росту популяции жертв
в) оздоровляют популяцию жертв и регулируют ее численность
г) не влияют на численность популяции жертв
11. Примером межвидовой конкуренции являются взаимоотношения между:
б) организмом-хозяином и паразитическими червями
в) рыжими и черными тараканами
г) мышевидными грызунами и лисами
12. Жизненный цикл возбудителя малярии протекает:
б) в клетках печени человека —> в крови человека —> в кишечнике комара
13. Насекомые, взрослые особи которых ведут свободный образ жизни, а личинки развиваются в теле хозяина, питаясь его тканями, называются:
14. Примерами макропаразитов являются:
б) гельминты, трипаносомы
г) гриб головня, дизентерийная амеба
15. Организм, в теле которого происходит размножение паразита, называется:
а) основным хозяином
б) промежуточным хозяином
II. Тесты с несколькими ответами
1.В результате внутривидовой конкуренции происходит:
а) самоизреживание растений
б) поиск новых мест обитания
в) увеличение воспроизводства особей
г) снижение воспроизводства особей
д) выработка территориального поведения
2.Примерами конкуренции являются отношения между:
а) хищниками и жертвами
б) паразитами и хозяевами
в) видами, использующими одни и те же ресурсы
г) особями одного вида
д) живыми организмами и абиотическими факторами
3.Организмы, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходным строением:
а) не конкурируют между собой
б) обитают рядом и используют одинаковые ресурсы
в) обитают рядом, но используют разные ресурсы
г) обитают рядом, но активны в разное время
д) жестко конкурируют между собой
4.Примерами комменсализма являются:
а) взаимоотношения львов с гиенами, подбирающими остатки недоеденной пищи
б) взаимоотношения различных бактерий, перерабатывающих различные органические вещества мертвых организмов
в) взаимоотношения пеницилловых плесневых грибов и некоторых бактерий, для которых выделяемые грибами антибиотики губительны
г) взаимоотношения синицы и мыши, живущих в одном лесу
д) взаимоотношения эпифитов с деревьями, на стволах и ветвях которых они поселяются
5.Примерами симбиоза являются:
а) отношения водоросли и гриба в лишайнике
б) отношения термитов и живущих в его кишечнике жгутиковых простейших
в) отношения бобовых растений с поселяющимися на их корнях клубеньковыми бактериями
г) отношения человека и живущей в его кишечнике бактерии кишечной палочки
д) отношения цветковых растений и грибов, образующих микоризу
III. Выберите правильные суждения
1.Внутривидовые отношения — механизм, обеспечивающий саморегуляцию численности популяций.
2.Межвидовая конкуренция играет важную роль в формировании природного сообщества.
3.Пространственное распределение животных в популяции регулируется их поведением.
4.Явление паразитизма широко распространено во всех царствах живой природы.
5.Поселение крыс и мышей в домах было вызвано разрушением их естественных местообитаний человеком.
6.Абиотические факторы не оказывают влияния на конкурентные отношения двух родственных видов.
7.Территориальное поведение у животных — способ регуляции численности популяции.
8.Организмы двух видов одинаково реагируют на повышение плотности их популяции.
9.Паразитизм — одна из форм биотических взаимоотношений.
10.Хищничество, как правило, полезно для популяции жертв.
IV. Вопрос с короткими ответами
Выберите признаки, характеризующие соответ- ственно хищника, паразита и паразитоида.
1)в течение своей жизни нападает на одну, иногда на несколько особей
2)в течение своей жизни нападает на большое число особей
3)поедает только часть вещества своей жертвы
4)поедает практически всю жертву
5)приводит свою жертву к гибели
6)наносит вред жертве, но редко приводит ее к быстрой гибели
7)гибель жертвы неизбежна, но наступает через определенное время
8)цикл развития тесно связан с жертвой
9)нападает на жертву и сам ею питается
10)нападает на жертву, но сам ею не питается
Урок 25 Экологические факторы. Понятие о бреде обитания, пути приспособлений к ней организмов (стр. 4 )
 | Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2 3 4 |
9.* Экологические факторы, ограничивающие распределение живых организмов в условиях тундры;
а) недостаток тепла
б) недостаток влаги и тепла
в) недостаток пищи и влаги
г) избыток влаги и недостаток пищи
10.* Экологические факторы, ограничивающие распространение живых организмов в условиях пустыни;
б) недостаток влаги и пищи
в) избыток тепла и недостаток пищи
г) отсутствие почвы и недостаток пищи
Выберите правильные суждения
1. Толерантность особи остается неизменной в течение всей жизни.
3. Организмы с широким диапазоном толерантности, как правило, имеют больше шансов в борьбе за существование.
4. Любой фактор, влияющий на живые организмы, может стать либо оптимальным, либо ограничивающим, в зависимости от силы своего воздействия.
5. Плавная кривая соответствует узкому диапазону толерантности.
6. Любой организм может существовать лишь в определенном температурном интервале.
7. Лимитирующим фактором для организмов всегда является температура.
8. Экотипы характеризуются различными границами стойкости к температуре, свету или другим факторам.
9. Кривая толерантности имеет форму гиперболы.
10. Успешное выживание живых организмов зависит от комплекса условий.
11. Экологические факторы оказывают постоянное воздействие на живые организмы, но действуют изолированно друг от друга.
12. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятную для жизнедеятельности организма, называют биологическим оптимумом.
13. Пределы чувствительности организмов к отклонению от оптимума по какому-либо из факторов не зависят от интенсивности действия других факторов.
14. Существование каждого вида ограничивается тем из факторов, который наиболее отклоняется от оптимума.
Выберите один правильный ответ
2. Симбиотические отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным для другого партнера, называются:
3. В желудке и кишечнике млекопитающих постоянно обитают бактерии, вызывающие брожение. Это является примером:
4. Форма взаимосвязей между видами, при которой организмы одного вида живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида, называются:
5.Если рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, это пример:
а) взаимополезных отношений
б) полезнонейтральных отношений
в) полезновредных отношений
г) взаимовредных отношений
а) внутривидовой конкуренции
б) межвидовой конкуренции
г) старения популяции
а) не оказывает существенного влияния на хозяина
б) всегда приводит хозяина к смерти
в) приносит определенную пользу
г) приносит вред, но лишь в некоторых случаях приводит к скорой гибели хозяина
9. Хищники в природном сообществе:
а) уничтожают популяцию жертв
б) способствуют росту популяции жертв
в) оздоравливают популяцию жертв и регулируют ее численность
г) не влияют на численность популяции жертв
10. Примером межвидовой конкуренции являются взаимоотношения между:
в) рыжими и черными тараканами
г) мышевидными грызунами и лисами
11. Примером конкуренции являются отношения между:
а) хищниками и жертвами
б) паразитами и хозяевами
в) особями одного вида
г) живыми организмами и абиотическими факторами
12. Примерами комменсализма являются:
а) взаимоотношения львов с гиенами, подбирающими остатки недоеденной пищи
б) отношения бобовых растений с поселяющимися на их корнях клубеньковыми бактериями
в) взаимоотношения пенницилловых плесневых грибов и некоторых бактерий, для которых выделяемые грибами антибиотики губительны
13. Примерами симбиоза являются:
а) отношения между рыжими и черными тараканами
б) отношения водоросли и гриба в лишайнике
в) отношения между волками и зайцами
14.* Насекомые, взрослые особи которых ведут свободный образ жизни, а личинки развиваются в теле хозяина, питаясь его тканями, называются:
15.* Примерами макропаразитов являются:
б) гельминты, трипосомы
г) гриб головня, дизентерийная амеба
16.* Организм, в теле которого происходит размножение паразита, называется:
а) основным хозяином
б) промежуточным хозяином
17.* Организмы, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходным строением:
а) не конкурируют между собой
б) обитают рядом и используют одинаковые ресурсы
в) обитают рядом, но используют разные ресурсы
г) обитают рядом и активны в одно и то же время
18.* Жизненный цикл возбудителя малярии протекает:
а) в пресной воде → в слюнных железах малярийного комара → в крови человека;
б) в клетках печени человека → в крови человека → в кишечнике комара
в) в крови человека → в слюнных железа комара → в кишечнике комара
г) в слюнных железах комара → в крови комара → в крови человека
19.* Беспозвоночные различных видов поселяются в норах грызунов, находят там благоприятные для себя условия и не являются при этом паразитами хозяина норы. Это явление называется:
Выберите правильные суждения
2. Межвидовая конкуренция играет важную роль в формировании природного сообщества.
3. Пространственное распределение животных в популяции регулируется их поведением.
4. Явление паразитизма широко распространено во всех царствах живой природы.
5. Поселение крыс и мышей в домах было вызвано разрушением их естественного местообитания человеком.
6. Абиотические факторы не оказывают влияния на конкурентные отношения двух родственных видов.
8. Организмы двух видов одинаково реагируют на повышении плотности их популяции.
10. Хищничество, как правило, полезно для популяции жертв.
Конспект урока «Внутривидовые отношения»
Исходя из выше описанных методов ведения урока, можно выбрать наиболее подходящий из них для конкретного класса. В нашей Уфимской средней школе наиболее подходящим является метод ведения урока по РКМЧП, метод проблемного обучения или урок-игра. И даже из трех мною выбранных методов для 9 класса я бы для «Внутривидовых отношений» все-таки выбрала б технологию проблемного обучения. Для 11 класса я выберу урок-семинар.
Этот урок следует давать после изучения тем: «Среда обитания. Экологические факторы», «Природные сообщества», «Организм и среда», чтобы подвести итог по блоку «Экосистемы». Дети уже должны знать:
экологические факторы, их влияние на живые организмы.
влияние факторов неживой природы (температура, свет, влажность) на живые организмы.
факторы живой природы,
взаимосвязи живых организмов;
структура экосистемы, пищевые связи в экосистеме, цепи питания;
взаимосвязи живых организмов. Экосистемы. Пищевые связи. Цепи питания.
Технологическая карта открытого урока
Цель урока: повторить понятия «вид» и «популяция»,изучить внутривидовые отношения и сравнить их с межвидовыми, закрепить знания на практической работе.
Методическое обеспечение: интерактивная доска, презентация, раздаточный материал «Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по Одуму, 1986 г), тесты и задания для самостоятельной работы.
Тема: «Внутривидовые и межвидовые отношения»
Учитель: «Какие взаимоотношения между животными мы увидели на видео?»
Учащиеся отвечают: «Возможно, это семья слонов, которая пытается спасти детеныша от гибели».
Учитель: «Правильно, сегодня мы с вами узнаем, какие формы взаимоотношений бывают между животными, что такое внутривидовые и межвидовые отношения, а также вспомним, что такое биотическая среда»
На доске нужно записать план урока:
Формы взаимоотношения между организмами
Нужно задать вопрос на повторение прошлой темы «Что такое Биотические факторы среды и как они влияют на организмы?»
Далее необходимо записать биологическое определение Вида.
«Вид – это основная структурная единица биологической систематики живых организмов — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды» [1].
Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству, относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых потенциально возможен генетический обмен [1].
Далее нужно ученикам выдать таблицы по типу взаимоотношений популяций живых организмов между собой в естественной среде обитания [2].
Входное тестирование: «Вопросы экологии»/ Ресурсный материал для занятий НОУ.
Входное тестирование: «Вопросы экологии»
Задание 1. Выберите правильный ответ.
1. Фактор считается ограничивающим, если он:
а) больше всего отличается от оптимальных значений;
б) наиболее приближен по значению к оптимальному;
в) не выходит за границы оптимального;
г) ни одно из вышеуказанных положений не является верным.
2. Передача энергии в экосистеме происходит последовательностью:
а) от редуцентов через продуценты к консументам;
б) от продуцентов через консументы к редуцентам;
в) от консументов через редуценты к продуцентам;
г) правильного ответа нет.
3. Примером отношений типа «хищник – жертва» не могут служить пары организмов (ответ обосновать):
в) пресноводная амеба и бактерия;
4. Какой из перечисленных компонентов экосистемы является редуцентом:
5. Пухоеды, поселившись в перьевой подушке, стали поедать перья. Этот тип отношений пухоедов с их пищей называется:
г) это не относится к биотическим отношениям.
6. Колония кротов и заросли крапивы на участке составляют:
а) две популяции одного вида;
б) два вида и одну популяцию;
в) одну популяцию одного вида;
г) две популяции двух видов.
7. Сколько трофических уровней консументов (пищевых) существует в пищевой цепи: «листья дуба – дубовая листовертка – синица – ястреб»? Отметьте консументы 1, 2 и 3 порядков в приведенном примере. Дайте понятие о консументах:
8. Насекомые, взрослые особи которых ведут свободный образ жизни, а их личинки развиваются в теле хозяина, питаясь его тканями, называются:
9. В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные организмы с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях. Это правило:
10. Понятие о топических связях в науку ввел:
а) Ю. Либих (1803–1873 гг.), немецкий ученый;
б) В. Н. Сукачев (1880–1967 г.), русский ученый;
в) К. Шретер (1902 г.), швейцарский ученый;
г) В. Н. Боклемичев (1890–1962 гг.), отечественный ученый.
Задание 2. Подберите пару.
1. Из предложенного списка составьте пары организмов, имеющих сходную жизненную форму:
4) дельфин – бабочка;
б) африканский прыгунчик;
Выберите и укажите правильные ответы:
2. Для каждой пары конкурирующих организмов выберите тот объект, за который они могут конкурировать с наибольшей вероятностью:
2) хомяк обыкновенный – полевая мышь;
5) ель обыкновенная – береза повислая;
7) ондатра – выхухоль;
8) саксаул – верблюжья колючка.
Запишите правильные ответы:
Задание 3. Графический тест.
Обведите кружком номер схемы, верно отображающий иерархическую зависимость уровней организации жизни:
А – организменный уровень;
В – биоценотический уровень;
Г – биосферный уровень.
Задание 4. Составьте пищевую сеть наземной экосистемы, в которой обитают следующие виды: береза, травы, дождевой червь, личинка майского жука, имаго майского жука, гусеницы, бабочки-пяденицы, взрослая бабочка-пяденица, сова, муравей, синица, подберезовик, слизень, летучая мышь, мышь, змея, ящерица.
Что отражает пищевая сеть?
Потребители первого порядка –
Потребители второго порядка –
Потребители третьего порядка –
Задание 5. Вставьте пропущенное слово (термин):
1) Практически полная остановка обмена веществ – …
2) По температуре тело ящерицы – …
3) Плавающие по поверхности воды организмы называются – …
4) Последовательное чередование во времени каких-либо состояний организма называется …
5) Сезонные явления в жизни животных и растений изучает …
6) В экосистеме все входящие в нее виды функционально соответствуют друг другу. Уничтожение одного вида или групп всегда в конечном итоге ведет к исчезновению взаимосвязанных других видов живого …
7) Преднамеренный или случайный перенос особей какого-либо вида за пределы его ареала …
8) Комбинированное воздействие двух или более факторов среды…
Курс профессиональной переподготовки
Педагогика дополнительного образования детей и взрослых
Курс повышения квалификации
Педагог дополнительного образования: современные подходы к профессиональной деятельности
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Онлайн-конференция для учителей, репетиторов и родителей
Формирование математических способностей у детей с разными образовательными потребностями с помощью ментальной арифметики и других современных методик
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Предлагаемый методический материал предназначен для учителей, ведущих занятия в научном обществе учащихся. Материалы могут быть использованы для проведения теоретических и практических занятий в секциях естественнонаучной направленности в разделе «экология». Материал также может быть использован учителями химии, биологии, географии и экологии для проведения внеклассных тематических мероприятий экологической направленности.
Номер материала: ДБ-1631847
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Минпросвещения дополнит цифровым модулем каждую профессию в СПО
Время чтения: 2 минуты
Екатерина Костылева из Тюменской области стала учителем года России – 2021
Время чтения: 1 минута
Минпросвещения разработало меморандум по воспитательной работе в школах
Время чтения: 2 минуты
Путин поручил провести экспертизы учебников для бакалавриата
Время чтения: 1 минута
В пяти регионах России протестируют новую систему оплаты труда педагогов
Время чтения: 2 минуты
Минпросвещения опубликовало проект расписания сдачи ОГЭ и ЕГЭ в 2022 году
Время чтения: 1 минута
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
Текст книги «Экология»
Автор книги: Анатолий Федорук
Жанр: Учебная литература, Детские книги
Текущая страница: 20 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]
При высокой активности жертвы и хищника наиболее приемлема охота «в угон». Так охотятся гепард, волк, некоторые хищные рыбы и птицы. Самые крупные животные беззубые (усатые) киты питаются мелкой жертвой (в основном 6-сантиметровыми рачками, называемыми «криль») путем фильтрования воды через цедильный аппарат, образуемый пластинами «китового уса», свисающих с нёба и размочаленных на отдельные волокна по внутреннему краю. Дневной рацион самого крупного в мире животного синего кита (Balatnoptera musculus), вес которого может достигать 135 т, составляет около 1500 кг криля, который в антарктических морях образует плотные скопления.
Рис. 91. Схема продольного разреза губки животного фильтрата (из П. Кемпа, К. Армса, 1988): стрелками показаны направления токов воды, перегоняемой через тело биением жгутиков
Отфильтровывают планктон из воды, попадающей при дыхании в рот и выходящий через жаберные щели, перекрытые тонкими длинными отростками в виде сетки, некоторые рыбы, например сельди, сардины, сиги, отдельные виды акул. Гигантская акула (длиной до 14 м), китовая акула, достигающая 21 м, плавают с широко открытой пастью, профильтровывая за час до 2000 м 3 воды. Механизм фильтрации у губок отражает схема (рис. 91). Особой формой фильтрации является ловля «сетями». Отцеживающая сеть некоторых ручейников бывает длиннее кисти руки человека. Фильтрирующее устройство аппендикулярий построено из столь тонких волокон, что способно улавливать даже одноклеточные организмы.
Отмеченные типы пище добывания не всегда выражены в чистом варианте, они нередко связаны между собой разными переходами, значительно усложняя разнообразие форм охоты. Некоторые виды акул откусывают кусок жертвы, другие заглатывают жертву, третьи, например акула-нянька, высасывают (моллюски из раковин).
Адаптации хищников не менее разнообразны, чем самих жертв. Хищник и жертва имеют много однотипных приспособлений, тем более что многие жертвы являются одновременно хищниками низших порядков. Истинные хищники выделяются совершенными стратегиями и чаще всего очень большими при добывании пищи энергетическими затратами.
Большую скорость в течение длительного времени могут развивать только гомойотермные животные. Хищник (птица, млекопитающее) независимо от скорости бега всегда настигнет жертву с анаэробной основой активности. Если пойкилотермный хищник из-за низкого уровня энергетического обмена не догонит жертву (гомойотермное животное) в первом коротком рывке, который может длиться не более 15–20 мин, то путем преследования уже не достигнет ее.
Активный хищник обладает высокой морфологической организацией. Гепард, например, имеет малую голову и тонкое легкое тело, чем достигается уменьшение сопротивления, гибкий позвоночник и большой хвост, выполняющий роль руля при крутых поворотах, большие ноздри и высоко посаженные глаза, обеспечивающие хорошую видимость. Частичным вытягиванием когтей длинных ног обеспечивается легкость отталкивания от субстрата.
Одним из совершеннейших способов ориентации некоторых животных (летучие мыши, дельфины, киты, некоторые птицы) является эхолокация – излучение и восприятие отраженных высокочастотных звуковых сигналов с целью обнаруживания жертвы, препятствия на пути следования, получения информации об их свойствах и размерах. Дельфины, например, лоцируют стаи рыб на расстоянии до 3 км.
Хищники обладают рядом специфических приспособлений. Жуткими звуками гиены могут отогнать от добычи даже льва. Охота волка начинается с воя, сигнала сбора стаи. Олицетворением коварства является шакал (Cards aureus). Рыбы, жабы, ящерицы имеют длинные языки и точный прицел. Искусство охоты паука-хищника заключается в разнообразии плетения паутины-ловушки. Они бывают в виде вертикальной липкой нити; нити, закрепленной на земле; нити с шаром, содержащим феромоны. Классической паутиной является сеть с радиальными или концентрическими нитями, а чтобы самому хищнику не попасть в эти ловушки, конечности паука защищены особым веществом.
Взаимоотношения жертв и хищников очень сложны, весьма динамичны и взаимообусловлены (рис. 92). Хищничество – один из важнейших факторов смертности в большинстве популяций, но его проявление зависит от многих причин. Удерживать численность популяции жертвы на очень низком уровне могут, как правило, монохищники. Полихищники обычно переключаются с одной жертвы на другую.
Сопряженные колебания численности популяций «хищник – жертва» смоделированы независимо друг от друга А. Лоткой (1925) и В. Вольтеррой (1926). Основные общие положения взаимоотношения жертв и хищников следующие.
• Равного количества жертвы и хищника в биоценозах не бывает. Хищник менее стойкий к неблагоприятным воздействиям и его всегда меньше, чем жертвы.
• В отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально, но до определенного предела. Когда, например, в Черном море численность хищных рыб (осетровые, сельдь, черноморский лосось) понизилась, биомасса мелких фуражных рыб (хамса, шпроты, частично талька) начала расти, но постепенно особи мельчали, а затем их численность упала из-за разрегулированности системы.
• Уничтожение хищника ведет к перенаселению и вымиранию жертвы, поскольку ее динамика рассчитана на хищника.
• При удвоении численности особей хищника его популяция погибает, а затем погибает популяция жертвы. Если хищник уничтожает 90 % особей жертвы – ее популяция процветает.
Хищник и жертва в популяции постоянно сопряженно эволюционируют. У хищника вырабатываются эффективные приспособления к нападению, а у жертвы – защиты. У животных получают развитие органы чувств, выносливость, инстинкты обманного поведения, повышается скорость, совершенствуется нервная система. Хищник осуществляет естественный отбор, «снимает» отставших в росте и больных особей, облагораживает популяцию жертвы. В результате взаимодействия устанавливается возможность длительного сосуществования их популяций в составе биоценоза, определяется направление эволюционного процесса сопряженных видов.
Паразитизм представляет собой одну из форм антагонистических межвидовых отношений, сожительство разных организмов, один из которых является паразитом, другой – хозяином. Паразиты (от греч. parasitos – нахлебник, тунеядец) известны с древнейших времен. Организмы, обитающие в другом организме, рассматривались первоначально как особая группа самозарождающихся животных. Для их обозначения Гиппократ ввел термин «гельминты». Примерно в это же время появился термин «паразит» – так в Древнем Риме называли людей, живущих за чужой счет. Согласно определению академика Е.Н. Павловского, «паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком паразита, многократно (в противоположность хищникам) пользующегося для питания своим хозяином. Кроме того, паразит постоянно или временно использует организм хозяина как территорию своего обитания».
Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на теле хозяина, и эндопаразитизм, когда паразиты живут в теле хозяина (кишечник, ткани, органы) (рис. 93). Эндопаразитизм считается истинным паразитизмом. Это существование «живого в живом», основанное на клеточно-молекулярных механизмах адаптации паразита к обитанию в хозяине. Рамками эндопаразитизма в настоящее время все чаще ограничивается понятие паразитизма, а паразитология развивается преимущественно как наука об эндопаразитах. Статус эктопаразитов остается не совсем определенным. Хозяин на эктопаразитов реагирует, как и на любое повреждение, стереотипной реакцией (локальное воспалительное изменение, повреждение тканей). Эта группа организмов все чаще причисляется к микрохищничеству, считается тупиковой ветвью эволюции. Однако известны случаи разных морфологических изменений у этих видов в связи с образом жизни. У некоторых наружных паразитов (вши, пухоеды) утеряны крылья. Окраска насекомых выполняет покровительственную роль: у белых чаек пухоеды обычно светлые, а у поморников – темные.
Рис. 93. Схема, отражающая примерный состав паразитов птицы (по П. Фарбу, 1971)
Особую группу насекомых составляют паразитоиды, у которых часть онтогенеза связана с паразитическим образом жизни (личинка развивается в теле хозяина) (рис. 94). Взрослые особи ведут свободный образ жизни. Одним из редких примеров его проявления является умерщвление хозяина (например, таракана), затягивание (осой) в норку, откладка яйца в труп и замуровывание норки. Развившаяся молодая особь затем выходит наружу.
Различают паразитов облигатных и факультативных. Паразит облигатный не способен жить и размножаться вне своего хозяина. Его связи с хозяином наиболее сложные. Паразит факультативный способен паразитировать, а также жить и размножаться самостоятельно, независимо от вида хозяина. Связь такого вида с хозяином сугубо трофическая.
Рис. 94. Паразитоиды (из В.А. Догеля, 1975):
а — афелинус, заражающий кровяную тлю; б — трихограмма на яйце бабочки; в — талесса, откладывающая яйцо в личинку рогохвоста
В фитоценозах особенно широко распространены грибные паразиты, которые поражают травы, кустарники и деревья. Среди цветковых растений отмечено более 500 паразитных видов 9 семейств. Паразитов больше всего среди заразиховых, повиликовых и двух тропических семейств – баланофоровых и раффлезиевых. В Беларуси очень редко встречаются заразихи (Orobanche L.), петров крест чешуйчатый (Lathraea sguamaria). Встречаются чаще повилики (Cuscuta L.), особенно повилика европейская (Cuscuta europaea), паразитирующая на многих травянистых растениях, наиболее часто на крапиве. Повилика плотно обвивает растение хозяина, продырявливает кожицу присосками и пользуется готовыми питательными веществами. Приспособления к паразитическому образу жизни выражаются в особенностях онтогенеза. Их всходы появляются поздно, только после отрастания растений хозяина, соприкасаясь с которым повилика развивает присоски и после этого теряет связь с почвой.
Рис. 95. Повилика европейская
Не имея листьев, самостоятельно существовать не может (рис. 95).
Более широко распространены полупаразиты (известно около 2000 видов), которые способны к фотосинтезу, заимствуя у растения-хозяина преимущественно только воду и элементы минерального питания, чем ослабляют растения фитоценоза. В Беларуси полупаразитами являются очанки (Euphrasia L.), погремки (Rhinanthus L.), марьянники (Melampyrum L.), зубчатки (Odontites Ludw.).
Активно расселяется благодаря птицам зимнезеленый кустарничек омела белая (Viscum album), поражая березы, тополя и некоторые другие древесные виды. Развивает корни, которые проникают под кору, а затем в древесину ветвей хозяина (рис. 96).
Адаптации паразита. Особенности среды жизни обусловливают у эндопаразитов целый ряд весьма специфических приспособлений. Морфологические адаптации выражаются в форме тела, которое у червей вытянутое, округлое, лентовидное или веретеновидной формы, в развитии высокоспециализированного ротового аппарата, органов прикрепления, редукции органов передвижения. Органы прикрепления построены по типу присосок или крючков, щелевидных и блюдцеобразных присасывательных ямок (ленточные черви, сосальщики). У некоторых нематод ротовая полость снабжена хитиновыми зубами, которыми особи впиваются в оболочку кишки хозяина. У паразитических растений развиваются гаустории. От переваривания в среде хозяина паразиты защищены вырабатываемыми антиферментами. Они синтезируют также экзоферменты для переваривания окружающих тканей хозяина. Виды, питающиеся кровью, выделяют антикоагулянты.
Пищеварительная система редуцирована или полностью не выражена. Кишечные паразиты всасывают пищу, подготовленную для усвоения хозяином, всей поверхностью тела так, как и сами стенки кишечника хозяина. Всасывающая способность, а также поверхность тела паразита чрезвычайно увеличиваются за счет огромного количества мельчайших выростов – микроворсинок (ленточные черви, сосальщики) или многочисленных тончайших канальцев, открывающихся наружу микропорами (например, у скребней).
Рис. 96. Полупаразитное растение омела белая (по В.Л. Комарову, 1949): а — отдельный куст; б — нижняя часть стебля (7) с корнями (2) в теле хозяина и придаточными почками (2)
Нервная система паразитов устроена просто, но развита хемочувствительность. Паразит тесно связан со структурами и метаболическими системами хозяина. Некоторые виды способны использовать его ферментативные системы. У паразитических растений, питающихся соками хозяина, утеряна фотосинтетическая способность.
Паразиты способны жить в анаэробных условиях, используя в качестве основного источника энергии гликоген, запасание которого обеспечивается обилием пищи. Некоторые виды, например аскарида (Ascoris lumbricoides), сочетают проживание в кислородной и бескислородной средах. Молодые особи просверливают стенки тонкой кишки и проникают в кровеносную систему, богатую кислородом. Примерно через три недели они вновь попадают в тонкий кишечник человека, где практически нет кислорода, расщепляют углеводы и обильно размножаются. Для ряда видов характерна четкая синхронизация годовых циклов с аналогичными ритмами жизнедеятельности их хозяев.
Условия среды благоприятствуют высокой плодовитости паразитов. Среди животных у них, пожалуй, лучше всего проявляется репродуктивный потенциал. Например, солитер (Taenia saginata) продуцирует до 600 млн яиц в год; аскарида (Ascaris lumbricoides) за 5–6 месяцев половой зрелости откладывает 50–60 млн яиц. Их вес в 1700 раз превосходит самку. У паразитов выражено разнообразие способов передачи зачатков: непосредственное, через переносчика, с помощью промежуточного хозяина. Повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды наделены зачатки вне организма (цисты у простейших, яйца червей, покрытые прочными оболочками). Для паразитов характерно разнообразие хозяев и их активный поиск.
Адаптации хозяина. В основе защиты хозяина лежит иммунная система. Одним из создателей теории иммунитета является М. Бёрнет. Термин «иммунитет» (от лат. immunitas – освобождение, избавление) был введен в начале XX в. паразитологом Д. Бремзером.
Согласно определению Бёрнета, иммунитет – это «способность распознавать вторжение в организм чужеродного материала и мобилизовать клетки и образуемые ими вещества на более быстрое и эффективное его удаление». Основным чужеродным телом является антиген. Антиген – это обычно белковая или полисахаридная молекула, расположенная на поверхности микроорганизма или в свободном виде. В теле хозяина антиген вызывает ответную иммунную реакцию (рис. 97).
Рис. 97. Типы иммунитета (по Н.П. Шаровой, 2008)
Защитная реакция обеспечивается: защитными свойствами кожи, слизистых оболочек, а у растений – покровами и оболочками клеток (рис. 98); клетками иммунной системы – иммуноцитами; гуморальными факторами (антитела, комплемент, интерферон) и другими механизмами, например развитием бактериальных симбионтов, продуцирующих ферменты, аминокислоты, витамины, гормоны, которые не может синтезировать сам хозяин.
Рис. 98. Защитные покровы дерева при обрезке сучьев
В составе иммуноцитов особое значение принадлежит лимфоцитам. Т-лимфоциты размножаются и созревают в тимусе. Рецепторы на их мембране при взаимодействии с антигеном способны распознавать его, быстро размножаться, образуя клон таких же Т-клеток. Клетки клона вступают в борьбу с несущими антиген микроорганизмами или вызывают отторжение чужеродной ткани. В-лимфоциты размножаются и созревают в костном мозге, таким же путем распознают антиген, но действуют по-другому. Образуемый ими клон плазматических клеток (В-клетки иммунной памяти) синтезирует антитела, выделяет их в кровь или тканевую жидкость.
Антитело представляет собой молекулу иммуноглобулина, каждая из четырех белковых цепей которой в функциональном отношении подразделяется на два участка аминокислот: константный и вариабельный. Последние действуют подобно ключу, который подходит к определенному замку. Среди различных компонентов иммунной системы антитела (или иммуноглобулины) изучены наиболее полно. Антитела связываются с антигенами на поверхности бактерий и ускоряют их захват фагоцитами или присоединяются к бактериальным токсинам и нейтрализуют их. Каждый организм способен образовывать антитела различной специфичности. Предполагают, что человек и млекопитающие способны продуцировать около 10 4 иммуноглобулинов одного класса. Это количество соответствует числу потенциально возможных антигенов, с которыми встречается организм в течение жизни. У рыб, амфибий иммунная система способна распознавать около 100 антигенов и вырабатывать около 100 антител.
Т-клетки и В-клетки обладают колоссальной способностью узнавать какой-либо из миллионов существующих антигенов, связывать их и предотвращать вредное воздействие паразита на организм хозяина.
Комплемент представляет собой набор иммунных белков, содержащихся в свежей сыворотке крови животных и человека, которые служат одним из факторов бактерицидного действия крови; интерферон – защитный белок, вырабатываемый клетками млекопитающих и птиц в ответ на заражение их вирусами, подавляя размножение последних.
Растения защищаются от паразитов путем выделения фунгицидных и бактерицидных веществ, развития нарушенных покровов, затрудняющих проникновение инфекции. Защитное значение имеют химический состав (содержание алколоидов, сапонинов) и особенности метаболизма. В ответ на проникновение инфекции растения хозяина вырабатывают защитные вещества фитоалексины.
Критерии и экологический статус паразитизма. Паразитизм обычно определяют по двум основным признакам: питание за счет хозяина или получение иной выгоды от сожительства; обитание в среде живых организмов-хозяев. Соответственно сложились две главные концепции паразитизма – трофическая и экологическая. Между сторонниками этих концепций в течение почти полутора веков ведется дискуссия о сущности паразитизма.
В основу трофической концепции легли представления Р. Лейкарта, который считал основным критерием паразитизма питание одного организма за счет другого. Паразитизм рассматривался как разновидность хищничества, отличаясь от последнего многократным использованием жертвы-хозяина. Однако различия между хищниками и паразитами весьма очевидны. Паразиты отличаются от хищников более высоким биотическим потенциалом, избирательностью действия. Более специализированы строение, выбор хозяина, жизненные циклы. Удовлетворение пищевых потребностей без гибели прокормителя имеет место, например, в консорциях. На их детерминантах находят «пищу и жилище» многие организмы. Из числа паразитов были первоначально выделены сапрофиты, затем паразитоиды и микрохищники. Введение понятия микрохищничества фактически означает отказ от трофической концепции паразитизма.
По Брауну, паразиты так же как, например, наземные или водные организмы, выделяются по образу жизни и отношению к среде. Это положение составляет основу экологической концепции паразитизма. Хозяин для паразита является средой обитания, в которой отсутствует конкуренция и можно полностью реализовывать жизненные функции. Паразит для хозяина – чуждый организм, своеобразный «ксенобиотик», фактор загрязнения внутренней среды хозяина.
Аутэкологические представления об отношении паразитов к среде хозяина не раскрывают сущности паразитизма. Экологическая концепция постепенно трансформировалась в биоценологическую. Она основывается на оценке паразитов с позиций их функции в биоценозах. Главным в представлении о паразитизме становятся популяционные аспекты. Наиболее характерным критерием паразитизма считается патогенность, т. е. способность вызывать инфекционные заболевания, причинять вред хозяину. Патогенность паразитов обусловлена выделяемыми ими метаболитами, их иммунологической чужеродностью и является результатом присутствия паразитов в среде хозяев. Причиняемым вредом определяется во все времена интерес к паразитам. Человечество пережило целый ряд глобальных распространений чумы, кори, малярии и др. Пандемия чумы в VI в. свирепствовала 50 лет и только в странах Средиземноморья погубила 100 млн человек. В XIV в. от пандемии в Европе погибла примерно четвертая часть населения. Самым действенным паразитом остается малярийный плазмодий, убивающий в год более миллиона жизней. Следует подчеркнуть, что эпизоотии обычны в антропогенно измененных ценозах. В естественных условиях редки и ассоциируются с немногими видами паразитов. Альтернативным положением патогенности является тот факт, что нередко наблюдается «носительство» паразита без расстройства здоровья хозяина. Например, трипаносома (Trypanosoma rhodesiense) не наносит существенного вреда африканским антилопам, но, попадая в организм человека, вызывает тяжелое заболевание – «сонную болезнь».
В настоящее время, по мнению Г.П. Краснощекова (2000), одним из основных критериев паразитизма принято считать иммунологическую оценку патогенности. Патогенность является системным показателем. Она проявляется в определенных условиях, на популяционном уровне и избирательно по отношению к разным популяционным группировкам хозяина. Как потенциальная возможность она обусловлена наличием паразита в организме хозяина, действуя на последнего своими секретами, экскретами и соматическими субстанциями в качестве антигенов, вызывая патологические и иммунологические реакции. Развитие же патогенности является результатом изменения экологической обстановки, когда она модифицирует восприимчивость хозяина к патогенным агентам или характер болезнетворного воздействия паразита на хозяина. Контролирующая функция паразитов определяется не столько их патогенностью, сколько присутствием в ценозе и состоянием последнего. Ведущим признаком паразитизма следует считать не особенности морфологической организации паразита или вредность, а взаимную адаптацию обоих его членов, их коэволюцию, основанную на клеточно-молекулярных механизмах. Хозяин и паразит не являются простым сожительством двух видов, они существуют в виде единой физиологической и генетической саморегулирующейся системы.
Биологическая роль паразитизма. Есть мнение, что паразитизм чуть моложе жизни на Земле. Паразитизм возник естественным путем, был поддержан отбором, прошел весь путь эволюции и сохранился в наши дни. Следовательно, он выступает как обычное и необходимое явление в нормально функционирующем биоценозе, как его составная часть.
Паразитизм – феномен, которому невозможно дать исчерпывающего определения. Как патоген паразитизм снижает жизнеспособность хозяина и может привести к его гибели. Обычно эпидемии, эпизоотии вызываются внезапным вселением организма (например, при интродукции), обладающего высокой скоростью собственного роста при малой эффективности регуляторных механизмов численности, а также факторами, резко ослабляющими жизненность организмов хозяина. Однако в высокоадаптивных системах заболеваемость и летальность хозяев вследствие инфекции существенно не изменяют всю популяцию. Популяция весьма гетерогенна по степени иммунности к возбудителю. В результате включения механизмов естественного отбора паразиты способствуют сохранению наиболее жизнеспособных особей, передаче их генома по наследству, приобретению популяцией новых полезных качеств. Со своей стороны хозяин, обладая защитными механизмами, противодействует внедрению и беспредельному развитию паразита.
Паразитизм является фактором отбора, регулируя плотность популяции, обогащая ее генофонд. Паразитарное население высших организмов играет важную роль в стимулировании иммунной системы, поддержании ее на высоком уровне и в конечном итоге в охране гомеостаза хозяина, вплоть до предотвращения злокачественных новообразований. Трихинеллы, например, могут индуцировать у хозяина иммунитет высокой напряженности вплоть до абсолютного, который сохраняется всю жизнь.
Паразиты являются прогрессивно развивающейся ветвью животного мира. Паразитарный образ жизни сопровождается повышением уровня молекулярной организации, ускорением темпов эволюции за счет «приобщения» паразита к уровню молекулярной организации более высокоорганизованного хозяина. На этом уровне идет редукция собственных систем и используются более выгодные с энергетической точки зрения ферментативные системы хозяина. Вирусы, наиболее просто устроенные паразиты, получают, например, от клетки хозяина «сырье» и ферменты для синтеза белков и нуклеиновых кислот, хорошо отлаженный аппарат белкового синтеза и механизмы транспорта. Паразиты являются одним из факторов прогрессивного развития животного и растительного мира.
Паразиты и хозяева, хищники и жертвы антагонистичны по отношению друг к другу, но при этом биоценоз не претерпевает прямой или косвенной конфронтации, ведущей к разрушению биологической системы. Между видами существуют отношения соревновательной взаимозависимости. Согласно правилу взаимоприспособленности организмов в биоценозе Мебиуса – Морозова, виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.