Что значит наружное оплодотворение
Онтогенез, или индивидуальное развитие, включает пренатальный (внутриутробный) период, который длится примерно 280 суток, или 10 лунных месяцев, и постнатальный (внеутробный) период, продолжительность которого у разных людей варьирует и во многом определяется как внутренними, так и внешними по отношению к человеку факторами.
Изучение пренатального развития человека (эмбриогенеза) встречается с рядом трудностей, связанных не только с получением необходимого для исследований материала, но этическими и религиозными нормами, существующими в общественном сознании. Ранние зародыши человека — «редкая находка». Только в 1944 г. впервые был исследован 7,5-суточный зародыш человека, а в 1946 г. — 2-5-суточные зародыши. Наиболее полная коллекция человеческих эмбрионов находится в институте Карнеги (Балтимор, США). Описания ранних эмбрионов человека даны Гертигом, Рокком и Стритером. В отечественной эмбриологии ранние стадии развития зародыша человека изучены и описаны А.Г. Кнорре (зародыш «ВМА-1») и Б.П. Хватовым (зародыш «Крым»). Развитие технологии искусственного оплодотворения позволило в деталях исследовать механизмы оплодотворения и дробления зиготы у человека.
Оплодотворение (фертилизация)
У человека оплодотворение внутреннее. По клиническим наблюдениям, зачатие чаще всего происходит у женщин вплоть до 2-й недели после менструации, хотя другие авторы указывают в качестве наиболее подходящих для зачатия сроков —11-17-е сутки менструального цикла.
В результате гаметогенеза у человека образуется генетически однородная популяция овоцитов (яйцеклеток), содержащих 22 соматические и одну половую Х- хромосомы; и два рода спермиев с различными генетическими характеристиками (22+Х и 22+Y). Последние образуются в равном количестве, поэтому яйцеклетка имеет статистически равные возможности на встречу как с Х-, так и с Y-спермием и, соответственно, ожидается рождение мальчиков и девочек в равном соотношении. Однако физиологические условия оплодотворения вносят поправку в эти результаты (100: 106 в пользу рождения мальчиков).
Процесс направленного перемещения спермиев по органам женского полового тракта из влагалища в маточную трубу продолжается около 10 часов и является, по сути, преодолением клетками с ограниченными метаболическими потенциями огромного расстояния. Благодаря тому, что в эякуляте содержится в среднем около 200-300 млн сперматозоидов, существует высокая вероятность того, что небольшая часть спермиев (около 1% от первоначального числа) сохранит жизнеспособность, достигнет маточной трубы и будет участвовать в оплодотворении. Скорость самостоятельного передвижения спермиев очень невелика — около 2-4 мм/мин.
Женская половая клетка при овуляции попадает в маточную трубу благодаря набуханию фимбрий и их тесному контакту с поверхностью яичника.
При взаимодействии сперматозоидов с органами женского репродуктивного тракта поисходит их капацитация — приобретение оплодотворяющей способности. При капацитации под влиянием секреторных продуктов женского полового тракта с поверхности сперматозоидов удаляются вещества, которые блокируют рецепторно-трансдукторную систему сперматозоида, взаимодействующую с поверхностью женской половой клетки. Собственно процесс оплодотворения условно разделяют на фазы — дистантного и контактного взаимодействия и завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы.
В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Важными механизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).
В фазе контактного взаимодействия спермин разрушает оболочки овоцита — лучистый венец, прозрачную зону и плазмолемму. В процессе оплодотворения не должно произойти полиспермии — проникновения в женскую половую клетку нескольких сперматозоидов. Полагают, что первый этап взаимодействия спермиев с женской половой клеткой — это механическое удаление части клеток лучистого венца, которое осуществляют биения жгутиков спермиев. Дальнейшие события контактного взаимодействия связаны со взаимодействием рецепторов двух клеток, акросомной реакцией сперматозоида и кортикальной реакцией женской половой клетки. При контакте с женской половой клеткой, под действием активирующих субстанций (одна из которых — фертилизин), инициируется активное поступление катионов кальция в головку спермия. В результате происходят очаговые слияния плазмолеммы овоцита и акросомальной мембраны сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций.
Через образовавшиеся микроотверстия выделяются ферменты-лизины спермия (гиалуронидаза, трипсиноподобный фермент и др.), которые разобщают контакты между клетками лучистого венца, а также между ними и плазмолеммой овоцита. Диссоциация лучистого венца прогрессирует и наконец обнажается небольшой участок более глубоко расположенной прозрачной зоны. Выделяемый акросомой спермия акрозин разрушает в этом участке гликозаминогликаны прозрачной зоны и образует «окно», через которое спермий может проникнуть к женской половой клетке. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 минут. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазмолеммой овоцита. В месте соприкосновения головки спермия с плазмолеммой овоцита цитоплазма женской половой клетки формирует выступ — бугорок оплодотворения (в этом участке овоцита активируется полимеризация актина) и здесь же происходит слияние внешних мембран женской и мужской гамет.
Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом «сползает» и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Из цитоплазматических структур спермия кроме ядра в овоцит попадают проксимальная центриоль и шейка (хвост остается снаружи и отпадает). Благодаря тому, что участок мембраны, привнесенный в плазмолемму овоцита спермием, хорошо проницаем для катионов натрия, последние начинают активно поступать внутрь женской половой клетки и изменяют ее мембранный потенциал. В течение очень короткого времени (около 1/10 сек) мембранный потенциал овоцита резко падает, и женская половая клетка становится невосприимчивой к контактам с другими спермиями. Затем наступает кортикальная реакция овоцита. Это происходит в результате поступления катионов кальция в женскую половую клетку, что вызывает слияние мембран кортикальных гранул с плазмолеммой овоцита и экзоцитоз их ферментов в перивителлиновое пространство. При этом прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев в овоцит.
В момент встречи со спермием овоцит находится в блоке метафазы второго мейо-тического деления. После проникновения спермия в овоплазму женская половая клетка завершает второе деление созревания. При этом выделяется полярное тельце с лишними хромосомами. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем происходит синтез ДНК, и пронуклеус приобретает набор двойных (реплицированных) хромосом. Ядро женской половой клетки по завершении второго деления мейоза претерпевает точно такие же изменения. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену деления, образующемуся между пронуклеусами и, таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости — происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза — зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются первые две дочерние клетки — бластомеры — каждая с диплоидным набором хромосом.
Оплодотворение. Типы оплодотворения
Вопрос 1. Что такое оплодотворение?
Оплодотворение — это процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением их генетического материала. В результате образуется зигота — диплоидная клетка, из которой развивается новый организм, генетически отличающийся от родителей. Оплодотворение, как правило, бывает перекрестным — в случае, если сливаются гаметы разных организмов-родителей. Гораздо реже встречается самооплодотворение (самоопыление) — слияние гамет одного организма. Оно возможно, например, при отсутствии половых партнеров (паразитические ленточные черви). В случае растений самоопыление широко используется в селекции для сохранения полезных свойств сорта.
Вопрос 2. Какие типы оплодотворения вы знаете?
Существует два основных типа оплодотворения.
Наружное оплодотворение — половые клетки сливаются вне организма самки. Такой тип оплодотворения существует у многих рыб, земноводных, моллюсков и некоторых червей. При наружном оплодотворении организмы образуют большое количество как женских, так и мужских половых клеток (например, луна-рыба выметывает до 30 млн икринок).
Внутреннее оплодотворение — встреча и слияние гамет — происходит в половых путях самки. В этом случае вероятность оплодотворения и выживания зиготы намного выше, поэтому половых клеток (особенно яйцеклеток) образуется гораздо меньше. Внутреннее оплодотворение присуще многим водным организмам, а на суше оно становится единственным надежным способом обеспечить слияние гамет. При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери.
Вопрос 3. В чем заключается процесс двойного оплодотворения?
Двойное оплодотворение характерно для цветковых растений. В их завязи образуется зародышевый мешок с восемью гаплоидными ядрами. Два из них сливаются, образуя диплоидную клетку; одно, отделяясь, превращается в яйцеклетку; остальные пять являются вспомогательными. Когда пыльца попадает на рыльце пестика, гаплоидная клетка пыльцевого зерна делится, образуя два неподвижных спермия и особую, так называемую вегетативную клетку. Вегетативная клетка, прорастая, формирует пыльцевую трубку, переносящую спермин к завязи. Попадая в завязь, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой в дальнейшем развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидной клеткой завязи, образуя триплоидную клетку, из которой затем формируется питательная ткань семени (эндосперм).
Вопрос 4. Каково значение искусственного оплодотворения в растениеводстве и животноводстве?
Применяя искусственное оплодотворение в растениеводстве, можно осуществлять определенное, заранее запланированное скрещивание, получать сорта растений с необходимыми свойствами. Кроме того, можно поддерживать свойства сорта, производя самоопыление. В животноводстве искусственное оплодотворение позволяет получить многочисленное потомство одного производителя, т. е. за короткое время вырастить большое количество животных с нужными признаками. Кроме того использование искусственного оплодотворения в животноводстве экономически выгодный процесс, так как не нужно тратить много средств на содержание самцов-производителей. Современные технологии позволяют длительно сохранять гаметы перспективных особей и пе-ревозить их на большие расстояния, что также расширяет возможности животноводов и селекционеров.
Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и различие полового и бесполого размножения. Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных. Внешнее и внутреннее оплодотворение
Содержание:
Способность давать потомство — одно из важнейших свойств организмов. Они воспроизводят себе подобных, размножаются. Новые особи относятся к тому же биологическому виду, что и родители, генетически с ними сходны.
Воспроизведение организмов, его значение
Размножение должно приводить к получению такого количества потомков, которое превышает число особей в поколении родителей. Это важно, потому что, не все дочерние организмы доживают до состояния половой зрелости и смогут размножаться. Потомки от одной родительской пары могут погибнуть от болезней, хищников, стихийных бедствий. Если потомков больше, чем родителей, то это воспроизведение.
Размножение обеспечивает преемственность, то есть постоянную передачу генетической информации потомству от родителей. Жизнь непрерывна потому, что существует воспроизведение себе подобных. Хотя продолжительность существования конкретной особи конечна, виды в целом существуют длительно по историческим меркам. Выживание групп происходит благодаря воспроизведению.
Способы размножения, сходство и различие полового и бесполого размножения
Даже одна родительская особь, ее отдельные части способны дать начало новым организмам. Образование новых поколений из одной клетки, группы клеток или органа материнского организма относят к бесполому размножению. При этом, родители и потомки обладают сходной или полностью идентичной генетической информацией.
Половое размножение заключается в необходимости слияния половых клеток. Гаметы образуются в разных организмах, поэтому содержат неодинаковый генетический материал.
Способы бесполого размножения
Если происходит простое деление одноклеточного организма, то образуются две дочерние особи. Они тоже состоят из одной клетки, похожей на материнскую. Этот процесс характерен для одноклеточных водорослей и простейших.
У споровиков происходит множественное деление. Типичный представитель этой группы — малярийный плазмодий. Неоднократно делится ядро клетки паразита, после чего делится цитоплазма на такое же количество частей.
Еще один способ бесполого размножения позволяет быстро увеличивать количество особей одного вида. После деления ядра, у дрожжей на поверхности материнской клетки появляется небольшое выпячивание. В него перемещается одно из вновь образовавшихся ядер. Затем новая клетка отделяется. Численность особей быстро увеличивается.
Для многоклеточных организмов тоже характерны спорообразование и вегетативное размножение. Образование спор происходит в жизненном цикле грибов, некоторых групп растений, имеющих более древнее происхождение по сравнению с цветковыми и голосеменными.
Спора — одна клетка с небольшим запасом питательных веществ, защитной оболочкой. Споровое размножение характерно для водорослей, грибов, мхов, папоротников (Рис. 1). Легкие споры разносятся водой и ветром, прорастают только при попадании в благоприятные условия. Так появляются новые организмы.
Рис. 1 Папоротники — споровые растения
При вегетативном размножении группы клеток дают начало новому организму. При почковании выпячивается стенка тела, например, у гидры. Выпуклость постепенно увеличивается в размерах. У дочерней гидры на верхушке выпячивания формируются ротовое отверстие и щупальца. Затем маленькая гидра отпочковывается от материнского организма (Рис. 2).
Рис. 2 Почкование у гидры
Фрагментация — разделение материнского организма на две или более частей. Из каждой развивается дочерняя особь. Способ размножения основан на способности живых существ регенерировать. Организм при повреждении достраивает недостающие части тела. Фрагментация происходит у медуз, актиний, иглокожих, плоских и кольчатых червей. Встречается у растений, например, у многоклеточных водорослей, которые способны размножаться кусочками слоевища.
Полиэмбриония — разделения зародыша. Если такое явление происходит у человека, то рождаются однояйцевые близнецы.
Способность к вегетативному размножению достигает наивысшего развития у растений. Начло новым организмам могут дать целые органы или разные части материнского организма.
Способы вегетативного размножения цветковых растений:
Рис. 3 Укоренение черенка
Для бесполого размножения требуется только одна родительская особь. Образуются генетически идентичные потомки. Это снижает возможности приспособления к изменяющимся условиям среды обитания. Единственным источником изменчивости становятся случайные мутации.
Половое размножение
В этом способе воспроизведения участвуют половые клетки — гаметы, которые сливаются в одну клетку — зиготу. Зигота дает начало новому организму. Перед слиянием необходимо предварительное уменьшение числа хромосом в гаметах в 2 раза, чтобы в момент оплодотворения их число снова стало диплоидным.
Рис. 4 Два вида половых клеток
В процессе мейоза из одной диплоидной клетки возникают четыре с гаплоидным набором хромосом. Оплодотворение способствует восстановлению и поддержанию постоянства кариотипа.
Партеногенез — особая форма полового размножения. Новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Другое название этого процесса — «девственное развитие». Наблюдается у дафний, пчел, некоторых ящериц.
Конъюгация — форма полового размножения, при которой особи сначала обмениваются фрагментами генетического материала, затем происходит бесполое размножение. Конъюгация — половой процесс у инфузорий.
Черты сходства и различия полового и бесполого размножения
Бесполое размножение способствует сохранению, в процессе естественного отбора, признаков наибольшей приспособленности. Половой процесс создает и сохраняет генетическое разнообразие. Возникают предпосылки для появления новых признаков, которые могут помочь оказаться полезными в изменившихся условиях существования.
Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных
По наличию гамет растительные организмы относят к двудомным и однодомным. Первые — это мужские и женские особи. У однодомных есть и мужские, и женские цветки на одном растении, как у огурца. Двудомные — растения, несущие либо только женские, либо только мужские цветки, как у тополя, облепихи, ивы.
Встречаются двуполые(гермафродитные) организмы. У простейших, кишечнополостных, плоских червей, дождевого червя, некоторых рыб, моллюсков, ящериц, одна и та же особь производит мужские и женские половые клетки. Также, к гермафродитным организмам относятся многие цветковые растения.
Оплодотворением называют процесс слияния мужской клетки и женской, с образованием зиготы. В отличие от гамет, она имеет диплоидный набор хромосом. Зигота делится, из нее развивается зародыш.
Для оплодотворения необходимы следующие условия:
У растений может происходить оплодотворение мужскими гаметами, произведенными одной особью, женских половых клеток, созревших на другой особи. Возможно, и проникновение собственных сперматозоидов при самоопылении.
Оплодотворение начинается в момент сближения и проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Происходит слияние ядер двух половых клеток. Формируются нити веретена первого деления. Образуются две первые клетки нового организма.
Двойное оплодотворение у растений
Опыление — перенос пыльцы, содержащей мужские гаметы (спермии), на рыльце пестика. Только после этого возможно оплодотворение.
Рис. 5 Двойное оплодотворение в цветке
Протекание этапов оплодотворения изучил С.Г. Навашин в 1898 г. Процесс назвали двойным оплодотворением. Участвуют два спермия и одна яйцеклетка. Второй и третий этапы двойного оплодотворения протекают в завязи пестика, где расположен зародышевый мешок с семязачатком.
После оплодотворения происходят митотические деления зиготы, образуется зародыш. Питательные вещества для роста и развития находятся в эндосперме.
Оплодотворение у животных
У позвоночных сближение гамет возможно при синхронизации их выведения из мужского и женского организмов. Облегчает оплодотворение выделение яйцеклеткой особых химических факторов, «направляющих» сперматозоид в пространстве.
Внешнее и внутреннее оплодотворение
У животных возможно наружное или внутреннее оплодотворение. В первом случае мужские и женские гаметы попадают из организма во внешнюю среду. Например, самка выметывает, откладывает яйцеклетки (икру). Самец выделяет сперму. Слияние половых клеток происходит вне тела — в окружающей среде.
Рис. 6 Икра лягушки
Внешнее оплодотворение — характерная особенность примитивно устроенных водных животных. К ним относятся двустворчатые моллюски, большинство видов рыб, многие земноводные (Рис. 6).
Внутреннее оплодотворение отличается от внешнего тем, секрет половых желез самца попадает в половые органы самки, где происходит слияние гамет. Оплодотворенная яйцеклетка зачастую выводится наружу. Внутреннее оплодотворение — характерная черта наземных животных. Этот тип слияния половых клеток встречается у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Такой способ характерен для некоторых водных насекомых.
Наружно-внутренний — промежуточный тип. Самка способна захватывать половые продукты, выделенные самцом и оставленные во внешней среде на каком-либо субстрате. Так происходит у ряда членистоногих, у хвостатых земноводных.
В протекании оплодотворения у растений и животных можно найти общие черты. Они доказывают единство живой природы. Каждый тип оплодотворения имеет преимущества и недостатки. При выделении половых клеток в окружающую среду, часто происходит их гибель. Этот тип оплодотворения — единственно возможный у животных, ведущих прикрепленный образ жизни.
Внутреннее оплодотворение обеспечивает сохранение большего числа гамет, их потери существенно уменьшаются. Животным необходимо тратить энергию на поиск полового партнера. Кроме того, появляется потомство, мало приспособленное к самостоятельной жизни. Требуется уход родителей.
Живые организмы начинают свою жизнь с одной клетки или части материнского организма. Размножение может быть бесполым или половым, в зависимости от вида участвующих клеток.
Биологическая роль оплодотворения заключается в восстановлении диплоидного набора хромосом при слиянии гаплоидных половых клеток, сочетании в новом организме наследственной информации и признаков двух родителей.
Сперматогенез и овогенез
Гаметогенез (греч. gamete– жена, gametes – муж + genesis – зарождение)
Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.
Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).
Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.
Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.
Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)
Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).
Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).
Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)
Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.
Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.
Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не «яйцеклетка», а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.
Оплодотворение
При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.
При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
